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La lunga storia dei Ditteri (Dal Paleozoico al Mesozoico - Il flusso evolutivo degli Insetti - Il flusso evolutivo dei Ditteri) - L'invasione del pianeta - BibliografiaI Ditteri, ordine comprendente le mosche, i moscerini, le zanzare, sono insetti a noi familiari, assidui frequentatori degli ambienti domestici o delle immediate vicinanze. L'immaginario collettivo non ne percepisce l'utilità e, anzi, li considera una vera e propria piaga. Fra i Ditteri si annoverano, infatti, specie di interesse igienico-sanitario, in quanto praticano punture, succhiano il sangue, trasmettono malattie infettive oppure sono agenti diretti di affezioni patologiche di natura traumatica. Fra i Ditteri si annoverano anche specie economicamente dannose, che possono distruggere interi raccolti o alterare gli alimenti fino a renderli non commestibili. Quando non è manifesta un'effettiva dannosità, sotto l'aspetto igienico-sanitario o economico, il dittero è allora percepito come animale invadente, fastidioso e repellente. Pensiamo al ronzio, al posarsi insistente sulla pelle, all'imbrattamento dei vetri delle auto oppure al ribrezzo che incute la vista dei cosiddetti "vermi" in una massa organica in putrefazione.
In definitiva, i Ditteri sono insetti più detestati di una farfalla, di una coccinella, di un'ape: la prima richiama la percezione del bello, la seconda suscita simpatia per la forma e i colori, la terza è percepita come specie utile. Come tutti gli insetti temuti o detestati, i ditteri diventano perciò animali da eliminare appena se ne offre la possibilità, perché non destano interesse e non si intravvede alcuna ragione per rispettarli. Una conseguenza di questo approccio è che questi insetti, a dispetto della loro stretta associazione con l'Uomo, sono animali pressoché sconosciuti perché non destano curiosità. Per noi rappresentano un mondo quasi del tutto inesplorato, pur vedendoli quotidianamente volare davanti ai nostri occhi, sentendone il ronzio insistente, percependo il fastidio delle loro passeggiate sulla nostra pelle.
Quello dei ditteri è però un mondo affascinante, se osservato sotto un'altra prospettiva. La storia di questi insetti, che ha origini remote, la loro straordinaria capacità di adattamento, evoluzione e differenziazione, l'elevato grado di biodiversità, li rende uno dei raggruppamenti di esseri viventi che meglio ha interpretato l'obiettivo biologico della colonizzazione del pianeta.
La lunga storia dei Ditteri
La storia di questo ordine ha origini piuttosto remote, che risalgono ad oltre 200 milioni di anni fa, per quanto le informazioni in proposito siano limitate e controverse: i primi ditteri, del tutto estinti e poco conosciuti, sarebbero forse comparsi alla fine del Permiano, l'ultimo periodo del Paleozoico, contemporaneamente ai primi Coleotteri, tuttavia la loro presenza nel pianeta è comprovata solo a partire dal Triassico, circa 220 milioni di anni fa. Ditteri e Coleotteri sono in ogni modo i più antichi fra i grandi ordini che si collocano ai vertici del flusso evolutivo degli insetti: Lepidotteri e Imenotteri compariranno infatti più tardi, in pieno Mesozoico, contestualmente alla comparsa delle Angiosperme. La comparsa dei Ditteri sulla Terra e la loro differenziazione si colloca in una fase in cui sia le condizioni geoclimatiche sia la configurazione della biosfera subiscono drastici cambiamenti. È contemporanea alla conquista delle terre emerse da parte degli Anfibi prima e dei Rettiliformi poi e la loro differenziazione si svolge nel corso del Mesozoico, più conosciuto come l'era dei Dinosauri. Non si può tuttavia fare a meno di inquadrare l'evoluzione dei Ditteri in un contesto più organico che integra i grandi cambiamenti geoclimatici avvenuti nel tardo Paleozoico e nel corso di tutto il Mesozoico e il parallelo adattamento evolutivo dei principali gruppi sistematici di organismi viventi.
Dal Paleozoico al Mesozoico
La fase temporale che abbraccia il tardo Paleozoico (Permiano) e l'inizio del Mesozoico (Triassico) è caratterizzata da eventi geoclimatici che provocarono drastici mutamenti negli ecosistemi del pianeta, sconvolgendone la composizione floristica e faunistica. Fra gli eventi geologici di maggiore rilevanza si citano i seguenti:
- Processi orogenetici. Verso la fine del Carbonifero si verificò la collisione del continente gondwaniano con la Laurussia, con la formazione del supercontinente Pangea e l'innalzamento di catene montuose nell'attuale Nordamerica (orogenesi appalachiana) e nell'attuale Europa (orogenesi ercinica).
- Glaciazioni. Il passaggio tra il Carbonifero e il Permiano fu segnato anche da una glaciazione che si estese a buona parte del Gondwana: a causa della posizione decentrata della Pangea, infatti, il Gondwana si estendeva alle alte latitudini dell'emisfero australe, mentre la Laurussia si estendeva lungo il Tropico del Cancro.
- Vulcanismo ed erosione. Nel corso del Permiano ci furono condizioni di forte instabilità, dovute sia all'attività vulcanica, particolarmente intensa, sia ai processi erosivi. Questi ultimi si protrassero anche nel Triassico.
- Tettonica. In questa fase inizia a definirsi l'origine dell'attuale geografia del pianeta: dopo la sua formazione, il supercontinente Pangea inizia, nel Triassico, a dividersi in due blocchi, il Gondwana a sud e la Laurasia a nord, da cui trae origine la deriva degli attuali continenti.
Fra gli eventi climatici di maggiore rilevanza ci fu il passaggio dal clima sostanzialmente caldo-umido dell'inizio del Carbonifero a quello fondamentalmente secco nel corso del Permiano e del Triassico. La fascia tropicale era interessata da grandi paludi, mentre buona parte delle regioni interne dei subcontinenti ospitava ambienti aridi o desertici. Non meno importante è la mutazione della composizione dell'atmosfera, che fra il Permiano e il Triassico vede una significativa riduzione del tenore di ossigeno.
L'evoluzione della biosfera risente di questi mutamenti e, probabilmente, di alcuni altri eventi di cui non è del tutto accertata la fondatezza. È appurato che alla fine del Permiano si verificò la più catastrofica delle estinzioni di massa che avvennero nel corso del Fanerozoico. Quella alla fine del Permiano causò la scomparsa di circa la metà delle famiglie di organismi viventi presenti nel Paleozoico. Un'altra estinzione di massa, di portata inferiore a quella precedente, si verificò successivamente, al passaggio tra il Triassico e il Giurassico.
Per quanto riguarda la vegetazione, le foreste lussureggianti del Carbonifero, composte prevalentemente da Pteridofite, lasciavano il posto ad associazioni più povere, in cui presero il sopravvento le Gimnosperme, all'apice della loro radiazione. Le Angiosperme compariranno invece più tardi, nel Cretaceo inferiore.
Il flusso evolutivo degli Insetti
La comparsa degli Insetti nel pianeta risale al Devoniano. L'entomofauna del Paleozoico è composta in larga prevalenza da insetti primitivi, dotati di strutture morfo-anatomiche rudimentali e di adattamenti fisiologici poco specializzati. La loro diffusione si colloca nella prima fase di colonizzazione delle terre emerse, che li vede come protagonisti, insieme ad altri Artropodi terrestri e ai primi Tetrapodi, rappresentati dagli Anfibi e dai progenitori dei Rettili. Fino al Carbonifero, le condizioni ambientali erano probabilmente così favorevoli da non richiedere particolari specializzazioni. Gli insetti del Paleozoico sono pertanto rappresentati da organismi dotati di apparato boccale masticatore, apparati di volo non perfezionati, regimi dietetici polifagi, cicli biologici poco sofisticati. I regimi dietetici si attestano sostanzialmente sulla fitofagia e sulla predazione non specializzate, con larga prevalenza della polifagia. Più tardi si afferma l'onnivoria, rivelatasi biologicamente più vantaggiosa rispetto alla fitofagia obbligata, probabilmente in concomitanza con la mutazione delle condizioni ambientali nel Permiano. Un aspetto interessante è lo sviluppo delle grandi dimensioni, più adatto ad un'atmosfera ricca di ossigeno: basti pensare che alcune "libellule" del Paleozoico, raggiungevano anche i 70 cm di apertura alare, veri e propri insetti giganti in grado di predare anche piccoli vertebrati. Allora non esistevano altri animali volatori e gli Odonati erano i soli dominatori dei cieli del Paleozoico. Dal punto di vista etologico è significativa l'ampia diffusione dell'eterometabolia, ovvero la metamorfosi incompleta, condizione primitiva degli Insetti.
Le condizioni proibitive del Permiano rappresentano probabilmente uno degli elementi di pressione selettiva che porta alla differenziazione di più linee evolutive nell'ambito degli Insetti. I flussi di differenziazione si configurano nel corso del Permiano, con la comparsa dei Coleotteri primitivi e, forse, dei Ditteri e con l'evoluzione dei Rincoti, e si concretizzano nel corso del Mesozoico, con la successiva comparsa dei Lepidotteri e degli Imenotteri e la differenziazione delle linee evolutive più moderne dei Coleotteri e dei Ditteri. La diffusione di questi ordini è contestuale a tre importanti fenomeni:
- le condizioni ambientali più difficili, sopraggiunte tra la fine del Paleozoico e il primo periodo del Mesozoico;
- la profonda mutazione delle associazioni floristiche, con l'ampia diffusione delle Gimnosperme fra il Permiano e il Mesozoico, a scapito delle Pteridofite, e, soprattutto, la comparsa delle Angiosperme nel Cretaceo;
- la riduzione del tenore di ossigeno nell'atmosfera.
Questi eventi hanno nel complesso contribuito allo sviluppo di adattamenti basati sulla specializzazione biologica, con l'evoluzione di strutture morfoanatomiche più perfezionate, di cicli biologici più complessi, di comportamenti più sofisticati. Questi processi evolutivi rappresentano un complesso insieme di risposte adattative alle profonde mutazioni verificatesi nel corso di alcune centinaia di milioni di anni e che si concentrano in quattro ordini di insetti olometaboli: Ditteri, Imenotteri, Lepidotteri e Coleotteri. Il successo biologico è indicato dai numeri: le specie attualmente descritte sono approssimativamente 120 mila fra i Ditteri, 130 mila fra gli Imenotteri, 180 mila fra i Lepidotteri, ben 350 mila fra i Coleotteri. Nel complesso, questi quattro ordini comprenderebbero circa 780 mila specie conosciute, quasi l'80% dell'intera classe degli Insetti, che, secondo le stime più recenti, ammonterebbe a un milione di specie (Chapman, 2009). Questi numeri fanno riferimento, in realtà, alle specie già classificate, in quanto le stime fanno presupporre che il numero di specie sia effettivamente molto più alto. Per avere un'idea delle proporzioni, basti pensare che gli Insetti, da soli, comprendono oltre la metà del totale delle specie di organismi viventi classificati (Chapman, 2009; Gatto & Casagrandi, 2003) e che, secondo una recente stima, la classe dei Mammiferi, ritenuti gli attuali dominatori del pianeta, comprende appena 5500 specie (Chapman, 2009).
Il flusso evolutivo dei Ditteri
I Ditteri, a dispetto dell'apparente omogeneità morfologica ed etologica, riflettono nel loro ambito la notevole differenziazione evolutiva che si è realizzata nella classe degli Insetti. Tale differenziazione li colloca inoltre al vertice dell'albero evolutivo relativo al clade dei Panorpoidea, mettendoli sotto certi aspetti a livelli di perfezionamento paragonabili a quegli degli Imenotteri. Pur essendo filogeneticamente distanti, Ditteri e Imenotteri presentano spesso caratteristiche comuni indici di convergenza evolutiva: la glicifagia e la palinofagia, lo sviluppo del parassitoidismo, la differenziazione di apparati boccali modificati, la specializzazione nei rapporti trofici, sia fra le forme zoofaghe sia fra le forme fitofaghe, il perfezionamento delle strutture alari, degli apparati di collegamento e della struttura morfoanatomica del torace e, di conseguenza, delle dinamiche di volo, ecc.
La differenziazione dei Ditteri si è svolta nel corso del Mesozoico e della prima parte del Cenozoico (Paleogene) e si inquadra in tre contesti ambientali distinti sequenziali in senso cronologico. La prima fase si protrae nel corso del Triassico e dell'inizio del Giurassico, la seconda dal Giurassico medio al Cretaceo, la terza fase fra il tardo Cretaceo e l'intero Paleogene. In queste tre fasi la radiazione evolutiva dei quattro gruppi tassonomici fondamentali dei Ditteri: nella prima fase la differenziazione dei Nematoceri, i ditteri più primitivi, nella seconda fase la differenziazione dei Brachiceri inferiori nel corso del Giurassico e dei Ciclorrafi inferiori nel Cretaceo inferiore, tradizionalmente conosciuti come Orthorrhapha e Aschiza. La terza fase, quella più recente, vede la radiazione evolutiva del grande clade degli Schizofori, espressione del più alto grado di biodiversità nell'ambito di questo ordine.
La prima radiazione evolutiva è caratterizzata dalle difficili condizioni ambientali del Triassico. Gli stadi larvali sono adattati alla vita acquatica e colonizzano gli ecosistemi d'acqua dolce (torrenti, stagni, paludi). I comportamenti trofici si evolvono, secondo i gruppi, attraverso differenti meccanismi di assunzione degli alimenti, dal filtraggio delle particelle organiche e dei microrganismi presenti nelle acque, al raschiamento di alghe e materiale organico dai substrati sommersi. Gli adulti colonizzano un ambiente difficile e sviluppano due differenti comportamenti alimentari: da un lato l'assunzione di liquidi zuccherini, integrata in alcuni gruppi dall'assunzione di liquidi proteici, necessari per completare la maturazione delle uova, da un altro l'afagia. La glicifagia è probabilmente il comportamento trofico primitivo dei Ditteri inferiori e si sviluppa in un ambiente dominato dalle Gimnosperme. Si presume che il regime dietetico fosse basato sull'assunzione di essudati vegetali ricchi di zuccheri e lipidi e sull'assunzione della melata emessa dai Rincoti Omotteri. Questi ultimi hanno senza dubbio rappresentato per almeno 100-150 milioni di anni un'importante risorsa alimentare per lo sviluppo della glicifagia prima della comparsa delle Angiosperme. I Nematoceri glicifagi moderni, discendenti dei primitivi ditteri del Triassico, hanno indirizzato la loro dieta glicifaga sulla nettarivoria. Un aspetto particolare della glicifagia è la necessità di integrare il fabbisogno proteico allo scopo di portare a maturazione le uova. Le femmine di alcuni gruppi di ditteri primitivi sviluppano perciò un regime dietetico secondario basato sull'assunzione di fluidi di origine animale ad alto tenore proteico, che si manifesta con l'ematofagia a spese dei Vertebrati. È in questa fase che compaiono i progenitori delle attuali zanzare, allora adattati a succhiare il sangue dagli anfibi e dai rettili. L'altro comportamento trofico, l'afagia, è l'espressione dell'adattamento ad habitat estremi, caratterizzati dalla presenza di ecosistemi acquatici ricchi di risorse e di ecosistemi terrestri aridi e poveri di vegetazione. In questo caso la vita si concentra nello stadio larvale, a cui è affidata la funzione di accumulare le riserve trofiche necessarie per la riproduzione nello stadio adulto. Gli adulti hanno una vita effimera, ridotta a pochi giorni, e sfruttano le riserve trofiche per il volo e la riproduzione, dopo di che muoiono. Esistono ancora alcuni gruppi sistematici che presentano questo comportamento, veri e propri fossili viventi. Si tratta per lo più di specie rare che colonizzano i torrenti di ambienti montani poveri di vegetazione.
La seconda radiazione vede una marcata diversificazione biologica nell'ambito dei Ditteri. Questo processo si colloca in una fase geologica dove le condizioni climatiche diventano favorevoli allo sviluppo di reti alimentari complesse. È l'epoca dei dinosauri e delle foreste rigogliose, ma è anche l'epoca in cui inizia la colonizzazione delle associazioni vegetali da parte delle Angiosperme. La vita delle larve si sposta in molti gruppi sugli ecosistemi prettamente terrestri, anche se generalmente associati ad un certo grado di umidità. I regimi dietetici larvali si diversificano e a fianco della saprofagia o della fitofagia in ambiente acquatico si sviluppano la saprofagia sui residui organici in decomposizione, la predazione, il parassitoidismo, la fitofagia e la micetofagia. Parallelamente, fra gli adulti si diffondono come comportamenti trofici la zoofagia e la palinofagia. Questi regimi dietetici hanno lo scopo fondamentale di soddisfare i fabbisogni proteici necessari alla riproduzione e si manifestano con vari comportamenti. La zoofagia si manifesta con l'assunzione di sangue dai Vertebrati o di emolinfa da altri artropodi. È in questa fase cronologica che compaiono sul pianeta i tafani, fondamentalmente glicifagi, ma più tristemente noti per l'ematofagia ricorrente fra le femmine di diverse specie, gli Asilidi, spietati predatori di ragni e insetti che cacciano in volo, al punto di meritarsi, in inglese, l'appellativo di "mosche predone" (robber flies), gli Empididi, altri ditteri predatori, i cui maschi adescano la femmina offrendole una preda come dono nuziale. La palinofagia si sviluppa contestualmente all'evoluzione delle Angiosperme e segna la comparsa dei ditteri impollinatori, rappresentati in questa fase da alcuni importanti gruppi sistematici, come i Bombilidi e i Sirfidi. La nettarivoria, associata eventualmente all'assunzione di proteine vegetali o animali, resta comunque la base trofica più diffusa in cui si evolve la primitiva glicifagia.
La terza radiazione, quella più recente, intensifica il grado di differenziazione e produce come risultato il notevole grado di biodiversità, sia come numero di taxa sia come varietà di comportamenti, conseguente all'evoluzione degli Schizophora. Si tratta, questo, del più grande raggruppamento di ditteri esistenti, comprendente oltre il 50% del totale delle famiglie. Aspetti essenziali di questa radiazione sono lo sviluppo di relazioni trofiche di tipo specialistico, ma, soprattutto, la ricorrenza di un complesso intreccio di convergenze evolutive che portano gruppi sistematici, anche filogeneticamente distanti, ad occupare la stessa nicchia ecologica. Un esempio di questo fenomeno è l'ampia diffusione della saprofagia, della fitofagia endofitica, della micetofagia, comportamenti trofici secondari che si sono sviluppati in modo indipendente all'interno di diverse linee evolutive.
L'invasione del pianeta
Il biologo e paleontologo statunitense Stephen Jay Gould scrisse:
I Ditteri, pur rappresentando un piccolo ma non trascurabile sottoinsieme degli Artropodi, sono un riflesso del successo biologico di questo phylum. Comparsi centinaia di milioni di anni prima dell'Uomo, hanno assistito alla deriva dei continenti, alla comparsa e all'estinzione dei Dinosauri, hanno accompagnato l'evoluzione delle Angiosperme. Attualmente colonizzano gli ambienti più disparati, dalle zone intertidali della barriera corallina ai deserti, dalle rocce viscide battute dalle cascate alle pozze di petrolio, dalle acque limpide dei torrenti montani agli stagni salmastri, dai pascoli alpini alla volta della foresta pluviale tropicale. Vi si annoverano formidabili volatori, capaci di lunghe migrazioni o di incredibili acrobazie aeree ma anche agili corridori, capaci di camminare su qualsiasi superficie, compreso il vetro, senza curarsi della posizione.
A differenza di molti altri organismi, i Ditteri hanno saputo reggere l'impatto dell'antropizzazione adattandosi ai nuovi ambienti creati dall'uomo, traendone anche vantaggio. Hanno perciò colonizzato le coltivazioni, gli ambienti domestici, le discariche dei rifiuti, gli scarichi fognari, diventando anche invadenti e pericolosi commensali dell'uomo.
Bibliografia
- Rohdendorf, B.B.; Oldroyd H. & Ball, G.E. (1964) The Historical Development of Diptera, Op. cit.
- Chapman, A.D. (2009) Numbers of Living Species in Australia and the World, Op. cit.
- Gatto, M.; Casagrandi, R. (2003) Quante specie ci sono? In Dispense di Ecologia, Op. cit.
- Gould, S.J. (1989) The Age of Arthropods. In Wonderful Life. The Burgess Shale and the Nature of History, Op. cit.
- Labandeira, C.C. (2005) Fossil History and Evolutionary Ecology of Diptera and Their Associations with Plants: 217-273. In Yeates, D.K. & Wiegmann, B.M. (a cura di) The Evolutionary Biology of Flies, Op. cit.
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