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Morfologia generale dell'adulto - Assi e piani di riferimento - Metameria - Tegumento - BibliografiaI manuali di entomologia generale fanno in genere riferimento ad insetti caratterizzati da una morfologia primitiva e poco specializzata. Ad esempio, si propone spesso come modello morfologico la cavalletta (Orthoptera: Caelifera), perché priva di particolari specializzazioni e facilmente osservabile per le non trascurabili dimensioni. Tale modello, per quanto valido nelle linee essenziali, specie se finalizzato ad una conoscenza generale della morfologia degli Insetti, non si presta alla descrizione approfondita di un gruppo sistematico filogeneticamente distante o, comunque, comprendente forme altamente specializzate. Nella trattazione dei singoli ordini si sviluppa perciò una terminologia più specifica, generalmente adottata in ambito specialistico, soprattutto nella descrizione dei tipi ai fini tassonomici.
I Ditteri rientrano in questo caso, sia per la notevole specializzazione morfologica sia per gli approfonditi studi che ad essi sono stati dedicati. Le marcate differenze rispetto ad insetti strutturalmente più semplici e più generici hanno portato allo sviluppo di una ricca e complessa nomenclatura. Nell'approccio con la terminologia specifica adottata in ditterologia, un primo problema che si incontra è quello dello standard: Autori differenti, nel corso della storia, hanno infatti adottato terminologie non uniformi e non sono infrequenti i casi di accezioni diverse dello stesso termine. Il problema si accentua quando l'incongruenza terminologica è associata a controversie relative all'omologia di determinate strutture morfologiche, come, ad esempio, la denominazione di particolari elementi della chetotassi o della venatura alare.
Quello che scaturisce è pertanto uno stato di confusione o ambiguità nella letteratura specifica sui Ditteri, a causa della mancata adozione di standard di riferimento o di interpretazioni controverse relative all'omologia. Tentativi di standardizzazione della nomenclatura sono stati introdotti negli anni ottanta, con la stesura del Manual of Nearctic Diptera, e alla fine degli anni novanta, con la redazione del Manual of Palaearctic Diptera. Queste due opere, al cui sviluppo ha contribuito un considerevole numero di ditterologi, rappresentano tappe fondamentali nella diffusione di una terminologia standard. D'altra parte, la necessità di procedere ad uno standard applicabile all'intero ordine, ha portato anche all'operazione di scelte formali che in qualche modo erano incongruenti con opere relative alla letteratura precedente, più o meno condivise, oppure opinabili sulla base di dissertazioni relative all'omologia. Determinate scelte terminologiche, perciò, possono non aver trovato il favore da parte di alcuni ditterologi autorevoli nell'ambito della trattazione di specifici gruppi sistematici. Va inoltre considerato che il Manual of Nearctic Diptera, per quanto ancora oggi sia considerata un'opera fondamentale, come riferimento, ha oltre 20 anni di storia e tende ad essere superato, da trattazioni più recenti sviluppate in ambiti più specifici, alla luce di nuove acquisizioni in materia di filogenesi.
Morfologia generale dell'adulto
Gli adulti dei Ditteri si presentano abbastanza uniformi nella morfologia generale e non presentano marcate differenze, nell'ambito dell'ordine, per quanto concerne la presenza delle regioni morfologiche fondamentali. Ad esempio, una trattazione generale della morfologia dei Rincoti si scontra inevitabilmente con le notevoli differenze che intercorrono tra la femmina di una cocciniglia e un pentatomide, organismi dall'aspetto completamente diverso. Gli adulti dei Ditteri, malgrado gli sviluppi differenziali nelle singole regioni, che conducono a differenze sostanziali nell'aspetto generale, si presentano anche morfologicamente omogenei per la presenza delle varie regioni, facilmente apprezzabile. Ad esempio, per quanto possano apparire marcatamente differenti, una mosca e una zanzara sono accomunate dall'evidenza di un capo, di un torace, di un addome, di tre paia di zampe, di un paio di ali, un paio di antenne, ecc. Questa sostanziale convergenza cessa nel momento in cui si esamina nel dettaglio la struttura morfologica di parti specifiche, come ad esempio la struttura e la conformazione dell'apparato boccale o delle armature genitali.
Il corpo dei Ditteri presenta la tipica metameria eteronoma della generalità degli Insetti, con la suddivisione in tre principali regioni morfologiche: capo, torace, addome. A queste regioni sono associate delle appendici articolate, anch'esse presenti nella generalità degli insetti:
- un paio di antenne;
- il complesso dell'apparato boccale, composto dal labbro superiore, da due paia di gnatiti pari e simmetrici e due impari. Queste appendici sono profondamente modificate rispetto alla struttura dell'apparato masticatore tipico e alcune di esse possono essere più o meno rudimentali o anche del tutto assenti. L'apparato boccale è strutturato in modo da consentire, con differenti meccanismi, l'assunzione di alimenti fluidi o semifluidi; in alcuni casi l'apparato boccale integra la funzione perforante;
- due paia di ali, di cui quelle anteriori generalmente ben sviluppate e funzionali, quelle posteriori trasformate in bilancieri. Piuttosto rari sono i casi di meiotterismo e di atterismo;
- tre paia di zampe, di tipo ambulatorio o cursorio nella generalità dell'ordine, talvolta adattate, alcune, per la funzione raptatoria o per quella saltatoria;
- l'insieme delle armature genitali, particolarmente complesse nel maschio, che concorrono a formare un apparato composto anche dalla profonda modificazione morfostrutturale degli ultimi uriti. Nelle femmine, le armature genitali tipiche della generalità degli insetti, sono spesso ridotte o assenti, e la loro funzione è surrogata da una modificazione morfostrutturale degli ultimi uriti;
- un paio di cerci, in generale marcatamente ridotti rispetto a quelli tipici rilevabili negli ordini più primitivi.
Fatta eccezione per alcune forme attere, che richiedono esami più dettagliati, la maggior parte dei Ditteri è facilmente riconoscibile per la presenza di due sole ali mesotoraciche, un paio di bilancieri, un apparato boccale funzionalmente in grado di succhiare o lambire liquidi. Sono pochi gli insetti che presentano caratteri che possono in qualche modo farli confondere con un dittero. La presenza di due sole ali ricorre solo nell'ordine degli Ephemeroptera, nei maschi degli Strepsiptera e nei maschi delle cocciniglie (Rhynchota: Coccoidea). Gli Ephemeroptera sono facilmente distinguibili per l'assenza dei bilancieri e per la presenza di lunghi cerci. I maschi degli Strepsiptera si distinguono per la differente posizione di ali e bilancieri: sono infatti sviluppate normalmente le ali metatoraciche, mentre i bilancieri sono mesotoracici e, quindi, posizionati anteriormente. I maschi delle cocciniglie, provvisti come i Ditteri di ali mesotoraciche e bilancieri metatoracici, richiedono un esame più attento e si possono riconoscere per la differente fattura dell'apparato boccale e per la presenza, in genere, di lunghe appendici caudali.
Assi e piani di riferimento
P.M.: piano sagittale mediano; P.T.: piano trasversale; ant: anteriore o cefalico; ap: apicale o distale; bas: basale o prossimale; lat: laterale; med: mediale; post: posteriore o caudale.
Autore: Giancarlo Dessì
(Licenza Creative Commons BY-NC-SA)
La terminologia che fa riferimento agli assi e ai piani è sostanzialmente la stessa adottata nell'entomologia generale. Usando intuitivamente come riferimenti la direzione di avanzamento dell'insetto, nell'ordinaria locomozione, e la sua postura assunta su un piano orizzontale, nel corpo possono essere individuati un asse e tre piani di riferimento. L'asse longitudinale mediano si estende dal capo all'estremità dell'addome. I tre piani di riferimento sono i seguenti:
- piano sagittale mediano: verticale, passa per l'asse longitudinale mediano;
- piano orizzontale: passa per l'asse longitudinale mediano;
- piano trasversale: verticale, è perpendicolare all'asse longitudinale mediano.
P.O.: piano orizzontale; P.T.: piano trasversale; ant: anteriore o cefalico; ap: apicale o distale; bas: basale o prossimale; dors: dorsale; post: posteriore o caudale; vent: ventrale.
Autore: Giancarlo Dessì
(Licenza: Creative Commons BY-NC-SA)
Il corpo dei ditteri ha una simmetria bilaterale riferita al piano sagittale mediano. Posizione e orientamento di una struttura sono descritti con terminologie relative ai suddetti elementi di riferimento:
- facendo riferimento al piano trasversale, si dice anteriore o cefalico l'orientamento concorde al verso di avanzamento, ovvero anteriore rispetto al piano trasversale, posteriore o caudale quello inverso;
- facendo riferimento al piano orizzontale, si dice dorsale l'orientamento di una superficie verso l'alto, ventrale quello inverso;
- facendo riferimento al piano sagittale, si dice mediale il lato di una superficie rivolto verso il piano sagittale, ovvero verso l'interno, laterale quello opposto, ovvero verso l'esterno;
- facendo riferimento ad un asse immaginario che origina dal piano sagittale mediano, si dice prossimale o basale un elemento prossimo a tale piano, distale o apicale un elemento distante dal piano.
Questi concetti possono essere meglio compresi ricorrendo a due esempi. L'estremità basale o prossimale dell'ala corrisponde alla parte articolata sul torace, mentre l'estremità apicale o distale è quella più distante. Immaginando la sezione trasversale di una zampa si possono individuare quattro lati: quello anteriore è rivolto verso la direzione di avanzamento dell'insetto, quello posteriore è il lato opposto, quello dorsale è rivolto verso l'alto e verso l'esterno, quello ventrale verso il basso e verso l'interno.
Metameria
Come si è detto, la metameria del corpo dei Ditteri adulti è di tipo eteronomo: il corpo è suddiviso in regioni morfologicamente differenziate, a loro volta suddivise in segmenti più o meno apprezzabili. La condizione primitiva degli Insetti è la suddivisione del corpo in 20 segmenti, di cui sei cefalici, completamente fusi e modificati, tre toracici, undici addominali.
Nei Ditteri il numero di segmenti addominali si riduce per l'atrofia dell'undicesimo urite e per la marcata riduzione dei segmenti dall'ottavo al decimo, organizzati a formare l'apparato riproduttore; il settimo urite può subire marcate modificazioni e talvolta anche il sesto. Ne consegue che il numero di uriti apparenti, ovvero quelli apprezzabili alla vista, si riduce a 5-7, mentre gli altri assumono la conformazione di appendici caudali più o meno visibili. Il complesso degli uriti terminali è spesso indicato dagli anglosassoni con i termini di postabdomen o terminalia, mettendo perciò in rilievo questa modificazione strutturale.
Marcate modificazioni della struttura metamerica si rilevano anche nel torace. Il perfezionamento nella funzione del volo, particolarmente sofisticato in questo ordine, ha fatto sì che nel corso dell'evoluzione si sia sviluppata una struttura toracica complessa in cui non è facile apprezzare la distinzione fra i tre segmenti toracici. Gran parte del torace è occupato dal secondo segmento (mesotorace), mentre gli altri due si riducono a porzioni più o meno confuse posizionate anteriormente e posteriormente e rilevabili soprattutto alla vista laterale.
L'organizzazione metamerica si rileva anche dalla segmentazione delle principali appendici, in particolare nelle zampe e nelle antenne. La struttura della segmentazione delle zampe è sostanzialmente analoga a quella della generalità degli insetti, con la suddivisione in quattro segmenti basali (coxa, trocantere, femore e tibia) e un organo terminale pluriarticolato (tarso). La metameria delle antenne è invece meno facilmente rilevabile, nella maggior parte dell'ordine, per la sostanziale riduzione del numero di segmenti (antennomeri) e per la modifica più o meno marcata degli antennomeri terminali. Quasi del tutto scomparsa è invece la metameria delle appendici boccali, in quanto la semplificazione strutturale e la specializzazione funzionale hanno condotto, in generale, all'atrofia dei vari segmenti a favore di uno solo di questi.
Tegumento
L'esoscheletro dei Ditteri è in linea di massima poco sclerificato, se confrontato con quello degli insetti appartenenti ad altri ordini. Ciononostante, è composto da placche sclerificate, dette scleriti, connesse alle altre da linee di minore ispessimento (suture) o da porzioni membranose del tegumento, più o meno estese. Queste sono presenti, in particolare, fra le regioni che richiedono una marcata flessibilità dei movimenti, come quella del collo e le connessioni fra gli scleriti addominali. Per contro, l'estensione delle aree membranose si riduce notevolmente nelle regioni soggette a forti sollecitazioni meccaniche e dove la flessibilità dei movimenti reciproci è subordinata alla frequenza dei movimenti, come il torace. Per questo motivo il torace dei Ditteri ha un aspetto robusto che contrasta con quello più delicato dell'addome.
Gli scleriti di due segmenti adiacenti sono connessi da una membrana intersegmentale, che può a sua volta subire sclerificazioni più o meno intense generando la comparsa di una metameria secondaria. La presenza di queste sclerificazioni secondarie è alla base della comparsa di una metameria più complessa.
Condizione primitiva dell'organizzazione dell'esoscheletro degli Insetti, nel torace e nell'addome, è la conformazione di ogni segmento ad anello, con l'articolazione di quattro placche sclerificate: una dorsale (tergo o tergite), una ventrale (sterno o sternite) e due laterali, simmetriche (pleure). Nell'addome della maggior parte degli insetti, le pleure scompaiono per lasciare spazio ad una membrana, in grado di permettere variazioni più o meno marcate delle dimensioni dell'addome. Nei Ditteri si conferma l'assenza degli scleriti laterali nell'addome e la loro funzione è spesso surrogata da espansioni laterali del tergite, che spesso si estende fino a ricoprire quasi completamente anche i lati.
L'esoscheletro del torace presenta invece una marcata complessità per la suddivisione del tergite e delle pleure in più scleriti, separati da linee di sutura. La terminologia associata a questi scleriti è basilare ai fini tassonomici.
La chetotassi è un carattere morfologico di particolare importanza in quanto largamente usata per la determinazione tassonomica, soprattutto nell'ambito dei Brachycera. Gli annessi tricoidei si distinguono in microtrichi e macrotrichi. I primi sono semplici estroflessioni non articolate del tegumento simili a piccolissimi peli e non sono apprezzabili ad occhio nudo se non nel loro insieme: il rivestimento di microtrichi, infatti, conferisce allo sclerite interessato un aspetto tomentoso o pruinoso. I macrotrichi sono invece veri e propri annessi tricoidei articolati al tegumento, con la base infossata in un alveolo e collegata a terminazioni nervose. La terminologia applicata nella distinzione fra i diversi tipi di microtrichi e macrotrichi non è ben definita e in letteratura si riscontrano piccole incongruenze che rendono incerta l'effettiva corrispondenza dei termini. Nel Manual of Nearctic Diptera si distinguono, senza definirli, tre tipi di macrotrichi o setae (McAlpine, 1981), denominati rispettivamente bristle, setula, hair; la traduzione in italiano farebbe presuporre che bristle indichi le setole lunghe e robuste, denominate, in italiano, anche macrochete (Tremblay, 1991), mentre hair dovrebbe fare riferimento a veri e propri peli, relativamente lunghi ma sottili. Più incerta sembra la connotazione dell'annesso denominato setula, che potrebbe far riferimento ad una setola sottile e/o poco sviluppata in lunghezza. Il Manual of Palaearctic Diptera riporta una distinzione significativamente differente (Merz & Haenni, 2000): in questo caso, i macrotrichi sono distinti in seta, setula e spur. Le definizioni associate a questi tre termini lasciano intendere un'incongruenza terminologica fra le due opere: seta, che McAlpine usa come sinonimo di macrotrico, è usato nell'accezione di bristle sensu McAlpine, mentre setula fa riferimento ad una setola piccola e sottile. In particolare, le setulae sono definite come annessi tricoidei sparsi, senza una specifica disposizione ordinata e senza una denominazione propria. Merz & Haenni, per concludere, citano come annesso tricoideo lo sperone tibiale (spur) mentre non fanno riferimento ai peli sensu McAlpine (hair).
Bibliografia
- Matile, L. (1993) Morphologie des Diptères: 54-96. In Diptères d'Europe Occidentale. Tome I, Op. cit.
- McAlpine, J.F. (1981) Morphology and terminology - Adults: 9-63. In McAlpine, J.F.; Peterson, B.V.; Shewell, G.E; Teskey, H.J.; Vockeroth, J.R. & Wood, D.M. (a cura di) Manual of Nearctic Diptera. Volume 1, Op. cit.
- Merz, B. & Haenni, J.P. (2000) 1.1. Morphology and terminology of adult Diptera (other than terminalia): 21-51. In Papp, L. & Darvas, B. (a cura di) Contributions to a Manual of Palaearctic Diptera. Volume 1. General and Applied Dipterology, Op. cit.
- Tremblay, E. (1991) Ordine Diptera (Ditteri): 11-20. In Entomologia applicata. Volume III Parte I, Op. cit.
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