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Struttura e morfologia - Antenna aristata - Altre forme - Antennomeri - Bibliografia - Risorse WebLe antenne sono appendici articolate, pari e simmetriche del capo, preposte ad una funzione fondamentalmente sensoriale. La presenza di queste appendici è una condizione apomorfica del clade composto dalle superclassi Hexapoda e Myriapoda e denominato, secondo gli Autori, Uniramia, Tracheata o Antennata. L'eventuale assenza, in questi Artropodi, è perciò un carattere secondario che ricorre piuttosto raramente come condizione plesiomorfica associata in genere a particolari adattamenti comportamentali.
Gli Insetti (Arthropoda: Hexapoda) sono generalmente provvisti di antenne, inserite nella regione frontale, e la loro assenza o riduzione ad abbozzi rudimentali ricorre per lo più in forme involute, spesso adattate alla vita parassitaria. Nei Ditteri adulti, la cui etologia è strettamente dipendente dalle relazioni con l'esterno, le antenne sono sempre presenti e si articolano sulla parte superiore della faccia (Cyclorrhapha) o nella zona di transizione tra faccia e fronte (Nematocera e Orthorrhapha), in fossette membranose dette toruli. Nella generalità dei Ditteri, i toruli sono poco visibili oppure portati su leggere prominenze del capo, ma possono anche essere portati da un vistoso processo, come nei sirfidi del genere Ceriana Rafinesque.
Struttura e morfologia
Come altre appendici, le antenne degli Insetti, compresi i Ditteri, sono segmentate e composte da un numero variabile di articoli detti antennomeri. Nei Ditteri e nella generalità degli insetti, l'antenna è morfologicamente e funzionalmente differenziata in tre parti:
- scapo: è l'antennomero prossimale (primo segmento);
- pedicello: è il secondo antennomero;
- flagello: è il resto dell'antenna, composto a sua volta da uno o più segmenti, detti flagellomeri, più o meno differenziati.
Sotto l'aspetto anatomico, l'antenna dei Ditteri (e degli Insetti in generale) è di tipo anulato, ovvero è fornita di muscoli intrinseci solo nello scapo e nel pedicello. Il numero degli antennomeri varia in relazione al numero di flagellomeri ed è un importante carattere da un punto di vista filogenetico e sistematico. Tale numero varia in modo considerevole nei diversi taxa di rango superiore. Basti pensare che la tradizionale distinzione fra i due sottordini Nematocera e Brachycera verte proprio sullo sviluppo e l'aspetto delle antenne: i Nematoceri hanno antenne generalmente lunghe e sottili, composte da almeno 7 articoli morfologicamente uniformi, i Brachiceri hanno antenne generalmente brevi, composte da 3-6 articoli (Servadei et al., 1972). Questa distinzione convenzionale si riflette anche nell'etimologia dei nomi: "nematocero" deriva dalla combinazione, in greco, di nēmatos ("filo") e kèras ("corno"), facendo riferimento alle antenne lunghe e sottili; "brachicero" deriva invece dalla combinazione dei lemmi brakhýs ("corto") e kèras e fa riferimento alla brevità delle antenne.
La semplicistica distinzione sulla base del numero di articoli dell'antenna (almeno sette nei Nematoceri, meno di sette nei Brachiceri) è in realtà ambigua per quanto concerne alcuni brachiceri della sezione Orthorrhapha. Un approccio più rigoroso è quello seguito da Hennig (1973) e supportato da McAlpine (1981), che specificano la condizione di riferimento relativa a Nematocera, Ortorrhapha e Cyclorrhapha:
- 2 + 14 antennomeri nei Nematoceri (scapo, pedicello e flagellomeri);
- 2 + 1-8 antennomeri negli Ortorrafi;
- 2 + 1-4 antennomeri nei Ciclorrafi.
La condizione primitiva dell'ordine è l'antenna composta da 16 articoli, di cui due basali e 14 flagellomeri (Hennig, 1973). Questo numero può eccezionalmente aumentare come carattere secondario, in alcuni Nematoceri, oppure si riduce per fusione degli antennomeri distali nella differenziazione dei Brachiceri.
Sotto l'aspetto morfologico, il grado di differenziazione fra gli antennomeri comporta la formazione di diversi tipi di antenne, particolarmente eterogenei nei Nematoceri. Le forme più frequenti sono riconducibili ai seguenti tipi: aristata sensu lato, filiforme, moniliforme, verticillata o piumosa, pettinata o serrata.
Antenna aristata
a: arista; f: primo flagellomero; p: pedicello; s: scapo; sa: solco antennale; st: setola.
Autore: Giancarlo Dessì
(Licenza: Creative Commons BY-NC-SA)
L'antenna aristata è il tipo più diffuso fra i ditteri, in quanto ricorrente nella generalità dei Brachycera. La morfologia e la struttura di questo tipo di antenna è di particolare importanza nella cladistica in quanto permetterebbe di definire meglio le relazioni filogenetiche fra Brachiceri inferiori e Brachiceri superiori. Approcci in questo ambito furono sviluppati prima da Hennig e successivamente da McAlpine (McAlpine, 1989), ma non hanno prodotto solide acquisizioni che vanno al di là delle ipotesi.
In generale, l'antenna aristata sensu lato è composta dai tre segmenti basali morfologicamente differenziati, scapo, pedicello e primo flagellomero, quest'ultimo detto anche postpedicello. Lo scapo ha dimensioni decisamente ridotte e spesso è poco evidente, il pedicello è generalmente più grande ma fondamentalmente isodiametrico. Il postpedicello, infine, è ben sviluppato e le sue dimensioni sono in genere maggiori di quelle di scapo e pedicello messi insieme. La forma è estremamente variabile e di particolare importanza ai fini della determinazione tassonomica. In genere ha una forma oblunga, ma in molti gruppi può essere subgloboso. Da un punto di vista strutturale, il postpedicello si identifica convenzionalmente con il primo flagellomero, ma studi relativamente recenti ipotizzano che derivi dalla fusione dei primi sei flagellomeri rispetto alla condizione plesiomorfica dei Nematoceri (Stuckenberg, 1996; Merz & Haenni, 2000). Sul postpedicello si articola un'appendice che può avere l'aspetto di una grossa e robusta setola (arista) oppure più o meno ingrossata e di varia forma (stilo). Le differenze morfostrutturali ricorrenti fra l'arista e lo stilo sono alla base della distinzione fra il tipo aristato sensu stricto e quello denominato da McAlpine (1981) "stilato". Questa distinzione permette di discernere con relativa facilità fra i Brachiceri superiori (soprattutto gli Schizophora) e alcuni gruppi primitivi che si collocano fra gli Orthorrhapha, fra i quali le differenze morfoanatomiche sono nettamente evidenti. D'altra parte, fra i Cyclorrhapha inferiori (Aschiza) e, soprattutto, fra gli Orthorrhapha riconducibili alle superfamiglie Nemestrinoidea, Asiloidea e Empidoidea, ricorrono tipi intermedi che rendono incerto e confuso il confine fra l'antenna "stilata" e quella aristata propriamente detta.
Il tipo aristato sensu stricto presenta l'evidente struttura trisegmentata composta da scapo, pedicello e postpedicello. Sul postpedicello si articola un'appendice filiforme, più o meno pubescente, detta arista. Questa è a sua volta triarticolata, condizione primaria della generalità dei Cyclorrhapha (McAlpine, 1989), ma all'occorrenza è secondariamente biarticolata (es. Syrphidae) oppure vestigiale o assente (es. Braulidae, Cryptochetidae, ecc.). L'altro aspetto di particolare importanza filogenetica e sistematica è il punto di inserzione dell'arista sul postpedicello. La condizione primitiva è l'articolazione dell'arista all'estremità apicale del postpedicello, che ricorre fondamentalmente in molti Aschiza e negli Ortorrafi, ma nella generalità degli Schizophora e in alcuni gruppi più evoluti degli Aschiza, l'inserzione dell'arista si sposta sul lato dorsale della porzione prossimale del postpedicello. Fra l'inserzione apicale e quella dorsobasale ricorrono forme di transizione che rendono più variegato il contesto.
(Haematopota pluvialis Meigen)
sc: scapo; pe: pedicello; pp: primo flagellomero; st: stilo
Autore: Christine Lambkin (Morphbank Biological Imaging)
Modificata dalla foto originale
(Licenza: Creative Commons BY-NC-SA))
Il tipo stilato sensu McAlpine, nelle forme più evidenti che fanno capo per lo più agli infraordini dei Tabanomorpha, degli Xylophagomorpha e degli Stratiomyomorpha, presenta sempre la struttura di base trisegmentata composta da scapo, pedicello e primo flagellomero. L'appendice, in questo caso, è composta da un numero variabile di flagellomeri più o meno reciprocamente differenziati e si articola all'estremità distale del postpedicello. Le dimensioni dei flagellomeri sono tali da rendere questa appendice di spessore più o meno rilevante, perciò si usa abitualmente il termine di stilo in luogo di arista. La condizione primitiva sarebbe quella di un flagello composto da otto segmenti, di cui uno costituisce il post-pedicello (McAlpine, 1981, 1989), tuttavia questo numero si riduce spesso a causa della fusione di un certo numero di flagellomeri. Nel complesso scaturisce una spiccata eterogeneità morfologica tale da non far individuare un tipo rappresentativo. Nei gruppi più primitivi l'antenna si riconduce al tipo "stilato" e può assumere forme variabili da quella moniliforme a quella clavata a quella fusiforme, in relazione alla differenziazione morfologica dei vari flagellomeri. In quelli meno primitivi, rappresentati dai cladi che sono in relazione più o meno diretta con i Ciclorrafi, l'antenna ha una struttura di transizione fra il tipo stilato e quello aristato propriamente detto.
Altre forme
Le altre forme dell'antenna ricorrono per lo più nell'eterogeneo gruppo dei Nematocera sostanzialmente in condizioni di plesiomorfia. Nell'ambito di una stessa famiglia possono riscontrarsi più tipi di antenne, secondo le specie o, talvolta, anche con una differenziazione fra i sessi.
L'antenna filiforme ricorre in alcune famiglie di Nematoceri (es. Dixidae, Deuterophlebiidae, Pachyneuridae, Mycetophilidae) ma sono frequenti forme di transizione fra il tipo filiforme da un lato e quello piumoso o quello moniliforme dall'altro. È composta da articoli indifferenziati più o meno allungati, fatta eccezione per scapo e pedicello, che possono presentarsi più espansi in senso trasversale.
L'antenna moniliforme ricorre in varie famiglie (Axymyiidae, Pachyneuridae, Cecidomyiidae, Ceratopogonidae, ecc.) ed è composta da antennomeri poco differenziati e di forma globosa. La lunghezza può variare in relazione al numero di antennomeri.
s: scapo; p: pedicello.
Autore: Louisa Howard (Dartmouth College)
Modificata dalla foto originale
(Licenza: Pubblico Dominio)
L'antenna piumosa o verticillata è piuttosto frequente e ricorre in varie famiglie (Chaoboridae, Chironomidae, Culicidae, Psychodidae, Tipulidae, ecc.). L'antenna è composta da articoli cilindrici o più o meno globosi portanti setole o peli più o meno lunghi disposti a verticillo. La vista d'insieme può variare notevolmente, talvolta anche nella stessa specie nei due sessi. Ad esempio, nei Culicidae, il maschio presenta antenne piumose, facilmente visibili ad occhio nudo per la presenza di densi verticilli di peli lunghi, mentre nella femmina la piumosità è meno evidente perché i verticilli sono formati da peli più brevi e più radi.
L'antenna pettinata o serrata è dovuta alla presenza di antennomeri che presentano un'espansione laterale oppure, nel caso dell'antenna bipettinata, una doppia espansione simmetrica. Questo tipo ricorre ad esempio nei Tipulidae della sottofamiglia dei Ctenophorinae e nei Limoniidae del genere Limonia Meigen oppure nella famiglia dei Keroplatidae.
Antennomeri
Oltre alla lunghezza complessiva, al numero di articoli e all'aspetto d'insieme, sono elementi di determinazione tassonomica la forma e lo sviluppo relativo dei singoli antennomeri, con particolare riferimento ai tre basali, le caratteristiche del flagello o, per l'antenna aristata, dello stilo o dell'arista, la presenza e l'aspetto di particolari elementi morfologici quali gli annessi tricoidei, processi e depressioni dell'esoscheletro, ecc.
Lo scapo è un segmento generalmente di ridotte dimensioni, rispetto ai successivi, talvolta rudimentale o quasi invisibile (es. Culicidae). Non presenta elementi morfologici di particolare rilevanza, a parte l'eventuale presenza di setole.
Il pedicello è il secondo articolo basale. In genere ha le stesse dimensioni dello scapo oppure leggermente più grande, ma nella maggior parte dei Culicomorpha è l'antennomero di maggiori dimensioni, differenziato sia dallo scapo sia dai flagellomeri. Questo antennomero accoglie l'organo di Johnston, recettore sensoriale composto da un insieme di alcune centinaia di scolopidi, con funzione sensoriale complessa (meccanorecettiva e propriorecettiva). Fra gli elementi morfologici si citano i seguenti:
- presenza, numero, posizione e aspetto di eventuali setole. Fra queste è spesso presente una vistosa setola dorsale, ricorrente in molti Brachycera;
- eventuale presenza della sutura antennale, una fessura longitudinale dorsale, ricorrente in genere fra gli Schizophora;
- articolazione fra pedicello e postpedicello. È un carattere di particolare importanza filogenetica trattato soprattutto nello studio delle relazioni fra alcuni gruppi di Orthorrhapha, alcuni Cyclorrhapha inferiori e la generalità dei Cyclorrhapha. Condizione plesiomorfica dei ditteri inferiori è l'articolazione del primo flagellomero all'interno del pedicello. Nella quasi totalità dei Cyclorrhapha si riscontra la presenza, nel pedicello, di un processo apicale conico (cono) che si incastra profondamente all'interno del primo flagellomero (McAlpine, 1989; Sinclair & Cumming, 2006). Questo carattere è assente in alcune famiglie di Aschiza (Opetiidae, Lonchopteridae, Platypezidae). Al contrario, l'articolazione del pedicello nel postpedicello compare in alcuni Stratiomyidae e in alcuni gruppi sistematici degli Empidoidea che rientrano nelle famiglie [[taxa|Brachystomatidae] e Dolichopodidae. Negli Empidoidea citati, tuttavia, alcune proprietà dell'articolazione fanno ritenere che il carattere si sia sviluppato autonomamente e non avrebbe perciò relazione con l'analogia diffusa fra i Cyclorrhapha (McAlpine, 1989). La natura filogenetica di questo carattere è ancora incerta, data la complessità della sua ricorrenza. Secondo McAlpine (1989) l'articolazione del cono pedicellare nel postpedicello si sarebbe sviluppata prima della differenziazione dei Ciclorrafi e risulterebbe perciò una sinapomorfia. L'assenza del carattere in alcuni Aschiza andrebbe perciò interpretata come autapomorfia specifica per questi gruppi, peraltro strettamente correlati fra loro. Infine, la ricorrenza in alcuni Empidoidea dovrebbe essere intesa come omoplasia.
Le caratteristiche morfologiche del flagello rappresentano il principale elemento di determinazione tassonomica riguardante le antenne.
La morfologia del primo flagellomero è particolarmente importante nella generalità dei Brachiceri. Nei Nematoceri, infatti, non presenta particolari elementi di differenziazione rispetto agli altri flagellomeri, mentre nei Brachiceri si differenzia più o meno marcatamente in relazione alla conformazione delle antenne aristate. In questo sottordine si presenta come l'antennomero più sviluppato che si articola, alla base, con il pedicello e porta, inseriti in varie posizioni, lo stilo o l'arista. La forma più frequente è quella oblunga, ricorrente in generale negli Schizophora. Nei gruppi più primitivi dei Muscomorpha, tradizionalmente inclusi fra gli Aschiza o fra gli Orthorrhapha il postpedicello ha spesso la forma subglobosa, con l'arista inserita in posizione apicale o subapicale. Negli Ortorrapha più primitivi ricorrono varie conformazioni. Alcuni generi appartenenti agli Xylophagidae o agli Stratiomyidae hanno una struttura dell'antenna decisamente primitiva, con postpedicello poco differenziato rispetto allo stilo, al punto da sembrare il segmento intermedio di un'antenna a struttura lineare, vera e propria forma di transizione fra il tipo aristato e uno dei tipi plesiomorfici dei Nematoceri (es. l'antenna clavata di alcuni Stratiomyidae). In altri gruppi (es. Tabanidae) il postpedicello è ben differenziato nella forma e nelle dimensioni, al punto da apparire come un segmento terminale su cui si articola lo stilo come appendice.
I flagellomeri distali, dal secondo in poi, si differenziano nettamente dal postpedicello nell'antenna di tipo aristato. La conformazione degli aristomeri varia notevolmente fino a distinguere, come si è detto in precedenza, una struttura morfologica identificata come "stilo", più o meno ingrossata, da una identificata come "arista", sottile ed acuta, simile ad una grossa e robusta setola o ad un'appendice piumosa. La distinzione fra stilo e arista non è definita in modo chiaro e fra gli Ortorrafi ricorrono anche forme di transizione intermedie (McAlpine, 1981, Merz & Haenni, 2000).
Lo stilo ricorre nei Brachiceri più primitivi, tutti appartenenti al gruppo degli Ortorrafi, e generalmente si inserisce all'apice del primo flagellomero. Raramente si riscontra nei Cyclorrhapha come ad esempio nel genere Physocephala Schiner (Schizophora: Conopidae). L'arista ricorre invece nella generalità dei Cyclorrhapha e negli Orthorrhapha meno primitivi che, secondo l'Autore, sono inclusi nell'infraordine degli Asilomorpha o in quello dei Muscomorpha. Un elemento di distinzione morfologica di particolare importanza è la posizione in cui l'arista si articola sul postpedicello: la condizione primitiva è la posizione apicale, che ricorre nella maggior parte degli Orthorrhapha e degli Aschiza, mentre quella più evoluta è la posizione dorsale nel terzo basale del postpedicello, ampiamente ricorrente nella generalità degli Schizophora e negli Aschiza meno primitivi. Anche in questo caso si riscontra la ricorrenza di forme intermedie, con inserimento dell'arista in posizione subapicale o dorsale mediana.
Bibliografia
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