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Cranio - Regioni morfologiche (Clipeo - Faccia - Fronte - Vertice - Occipite - Occhio composto - Gena - Postgena) - Ocelli - Chetotassi - Bibliografia - Risorse WebIl capo dei Ditteri è ben differenziato ed evidente, separato dal torace da una breve regione membranosa detta collo. La forma è subglobosa, con un eventuale maggiore sviluppo in larghezza o in lunghezza poco accentuato. Solo in pochi gruppi, il capo presenta un marcato sviluppo in lunghezza, tipico ad esempio di alcuni Tipulomorpha. Per quanto concerne la posizione relativa, la condizione più frequente è l'asse più o meno perpendicolare a quello del corpo (capo ipognato), perciò l'apparato boccale è rivolto verso il basso, rispetto alla postura orizzontale assunta dall'insetto.
Come in tutti gli Insetti, il capo deriva dalla profonda modificazione e dalla fusione dei primi sei somiti, detti somiti cefalici e distinti in preorali e postorali o gnatali. Morfologicamente è suddiviso in più regioni ed è fornito di due tipi di appendici, le antenne, pari e simmetriche, e gli gnatiti, questi ultimi formati il complesso dell'apparato boccale.
All'interno del capo sono presenti il cerebro, lo gnatocerebro, parte del simpatico dorsale, il tratto iniziale dell'apparato digerente, la parte terminale dell'aorta, oltre alle parti cefaliche del sistema tracheale e del sistema muscolare.
Cranio
Come nella generalità degli Insetti, il cranio si presenta come una capsula più o meno rigida, formata dall'esoscheletro, ed è aperta nella faccia ventrale e in quella posteriore (foro orale e foro occipitale).
All'interno della cavità cefalica, l'esoscheletro si invagina formando la parte più complessa dell'endoscheletro, il tentorio. Tali invaginazioni possono corrispondere a infossature simmetriche della superficie esterna (fossette tentoriali), presenti rispettivamente sulla regione facciale e in quella occipitale. Nella struttura primitiva del tentorio, dalle invaginazioni della regione facciale si originano i due bracci anteriori (pretentoria), da quelle occipitali i due bracci posteriori (metatentoria); questi processi interni si connettono in corrispondenza del ponte tentoriale e conferiscono alla struttura una conformazione che ricorda vagamente una X. Dai due bracci anteriori originano, inoltre, due processi dorsali, detti bracci dorsali o supertentoria, che si dirigono verso la volta della regione frontale senza entrare in connessione con l'esoscheletro. Il tentorio dei Ditteri subisce una sostanziale riduzione rispetto alla conformazione primitiva, che interessa in particolare lo sviluppo del ponte tentoriale, generalmente incompleto o anche del tutto assente nella maggior parte dell'ordine.
Le fossette tentoriali posteriori sono generalmente poco evidenti e ubicate sotto e ai lati del foro occipitale, nella porzione ventrale del lato posteriore del capo. Le fossette tentoriali anteriori sono poco visibili o del tutto assenti nella maggior parte degli Schizophora, mentre sono ben sviluppate ed evidenti in alcune famiglie dei Nematocera e nei Tabanomorpha.
Regioni morfologiche
Nel capo della maggior parte dei Ditteri si distinguono, con estensioni e conformazioni varie, le seguenti regioni:
- regioni impari e mediane: in ordine craniale-caudale si distinguono il clipeo, la faccia, la fronte, il vertice e l'occipite;
- regioni laterali, pari e simmetriche: in ordine dorso-ventrale si distinguono, su ogni lato, l'occhio composto, la gena e, posteriormente, la postgena.
1: triangolo ocellare; 2: vertice; 3: vitta frontale; 4: placca fronto-orbitale; 5: occhio composto; 6: lunula; 7: sutura frontale; 8: parafaccia; 9: cresta facciale; 10: angolo vibrissale; 11: faccia; 12: clipeo; 13: labbro superiore; 14: labellum; 15: membrana clipeale; 16: palpo mascellare; 17: membrana fronto-clipeale; 18: sutura fronto-genale; 19: antenna; 20: carena; 21: ocello; 22: premento; 23: proboscide; 24: peristoma; 25: dilatazione genale; 26: postgena; 27: gena; 28: solco genale; 29: occipite.
Autore: Giancarlo Dessì
(Licenza: Creative Commons BY-NC-SA)
Clipeo
Il clipeo è uno sclerite posizionato nella parte inferiore del capo, sotto la faccia e sopra il labbro superiore; l'estensione e la conformazione di questa regione variano secondo i gruppi. La parte interna serve da attacco per i muscoli dilatatori del cibarium e la regione presenta un particolare sviluppo nelle forme ematofaghe.
Nella generalità dei Ditteri inferiori (Nematocera e Orthorrhapha), il clipeo si presenta come uno scudetto più o meno esteso, di varia forma, connesso alla faccia da una sutura frontoclipeale. Nei Tipulidae e in altri generi dei Tipuloidea, il clipeo si presenta particolarmente allungato e forma, con le gene, un vistoso prolungamento del capo ("naso") portante all'estremità l'apparato boccale. La distinzione fra il clipeo e le regioni adiacenti, in particolare le gene e la faccia, non è nettamente delineata. Nei Cyclorrhapha, il clipeo si presenta come un piccolo sclerite conformato a U rovesciata, evidente alla base dell'apparato boccale, e si collega alla faccia per mezzo di una membrana fronto-clipeale piuttosto estesa e flessibile. Queste sostanziali differenze morfostrutturali hanno evidenti riflessi nell'aspetto del capo alla vista anteriore:
- nei ditteri primitivi, la regione clipeale si presenta come un'area più o meno nettamente delimitata, disposta nella parte inferiore del lato anteriore del capo;
- nei Tipulidae e parte dei Tipuloidea si presenta come un'area non nettamente delimitata, disposta su un prolungamento frontale del capo;
- nei Cyclorrhapha si presenta come parte integrante della "proboscide", ridotta ad una piccola area estesa alla base del lato anteriore.
Il margine distale del clipeo si collega al labrum per mezzo di un'articolazione vera e propria oppure di una membrana (membrana clipeale). In alcuni gruppi (es. Blephariceridae), il clipeo si suddivide in una regione prossimale (postclipeo) e una distale (anteclipeo).
Faccia
La faccia, o prefronte, è una regione mediana che si estende, in linea di massima, fra i margini anteriori degli occhi composti, l'inserzione delle antenne e il margine superiore del clipeo o della membrana fronto-clipeale. La forma e l'estensione di quest'area variano secondo il gruppo sistematico, ma, in generale presentano marcate differenze fra i Ditteri inferiori e i Cyclorrhapha.
Conformazione della faccia nei Ditteri inferiori
Nella maggior parte dei Ditteri inferiori (Nematocera, Orthorrhapha e Aschiza), la faccia è poco sviluppata e non ben delimitata. Questa condizione ricorre in particolare nelle forme ematofaghe, nelle quali l'ampio sviluppo del clipeo sottrae spazio alla faccia. In alcuni Orthorrhapha (es. Asilidae) e in pochi Nematocera, la faccia ha invece uno sviluppo più ampio. Negli Asilidi, la faccia si presenta marcatamente convessa ed è ricoperta da un folto ciuffo di setole detto barba o mystax.
Conformazione della faccia nei Ditteri superiori
Negli Schizophora, la faccia è ben sviluppata e assume una struttura complessa associata alla presenza della sutura frontale e delle frontogenali. In questi ditteri, la regione compresa fra i margini anteriori degli occhi è composta da tre scleriti, uno mediano, detta placca facciale, due laterali e simmetrici, detti parafacciali. La faccia si presenta come un'area subtriangolare, larga inferiormente, più o meno stretta superiormente, percorsa dalla sutura frontale o sutura ptilinale. Questa sutura, originatasi dal riassorbimento dello ptilinum, si estende dorsalmente dai lati della base della faccia, tracciando una U o una V rovesciate, e separa la placca facciale dai parafacciali, ai lati, e dalla fronte, superiormente. Ai lati della placca facciale sono presenti due altre suture, simmetriche, disposte più medialmente rispetto alla sutura frontale e si estendono più o meno verticalmente dall'inserzione delle vibrisse fino alle fossette tentoriali anteriori presso l'inserzione delle antenne.
I parafacciali, pari e simmetrici, sono compresi fra il margine anteriore dell'occhio e la sutura frontale e si presentano più o meno stretti e allungati. Questi scleriti sono collegati dorsalmente alle placche fronto-orbitali e ventralmente alle gene. La loro superficie può essere glabra oppure ricoperta da peli o setole.
La placca facciale presenta alcuni caratteri morfologici utili ai fini della determinazione tassonomica. Le due strette fasce laterali, comprese fra la sutura frontale e le suture fronto-genali, sono denominate creste facciali o vibrissali. L'estremità ventrale della cresta facciale, detta angolo vibrissale, si presenta come un rilievo più o meno pronunciato sul quale è spesso inserita una grossa e robusta setola, detta vibrissa. A parte le vibrisse, presenti in molte famiglie di Ciclorrafi, la cresta facciale è generalmente glabra, ma talvolta sono presenti altre setole, dette sopravibrissali (es. Tachinidae).
Nella parte superiore della placca facciale si inseriscono le antenne, che nei Ciclorrafi sono più o meno strettamente ravvicinate. La piccola area fortemente sclerotizzata presente sopra l'inserzione delle antenne e delimitata dal tratto dorsale della sutura frontale è detta lunula ed è propria degli Schizophora, tuttavia una struttura simile è presente anche in alcuni Aschiza. Dalla lunula parte spesso un rilievo mediano, detto carena che si dirige verticalmente verso la base della placca facciale. La carena, quando è presente, separa due infossature, dette fosse antennali o solchi antennali, in cui trovano alloggiamento le antenne.
Fronte
La fronte, o postfronte, è la regione mediana compresa fra i margini dorsali degli occhi e il vertice; il limite inferiore è rappresentato dall'inserzione delle antenne nei Ditteri inferiori e dalla sutura frontale nei Ciclorrafi. Il termine fronte è perciò usato, per i Ditteri, con un'accezione più stretta di quella ricorrente per gli altri ordini, dove generalmente si intende per fronte l'intera area che si estende fra gli occhi, le gene, il vertice e la sutura frontoclipeale.
L'ampiezza della fronte è subordinata alla conformazione del capo e, soprattutto, allo sviluppo degli occhi. In particolare, la fronte è pressoché assente o estremamente ridotta nei maschi con capo oloptico, nei quali si ha la congiunzione dorsale degli occhi proprio in corrispondenza della regione frontale.
Anche per la fronte è opportuno discernere tra forme primitive e forme evolute per le marcate differenze morfologiche. Nel primo gruppo si annoverano i Nematoceri, gli Ortorrafi e gli Aschiza, nel secondo gli Schizophora.
Conformazione della fronte nei Ditteri inferiori
Nei Ditteri inferiori (Nematoceri, Brachiceri inferiori e Ciclorrafi inferiori), la fronte si presenta sostanzialmente come una regione uniforme nell'aspetto, fatta eccezione per qualche gruppo in cui possono evidenziarsi alcuni particolari morfologici, come ad esempio i calli dei Tabanidae.
Conformazione della fronte nei Ditteri superiori
Negli Schizophora, la morfologia della fronte, con particolare riferimento alla chetotassi, è un carattere di grande importanza tassonomica. Fatta eccezione per le specie con capo oloptico, la fronte si presenta in genere ampia e differenziata in tre aree, di cui una mediana e due laterali e simmetriche.
L'area mediana è detta vitta frontale. Si tratta di una regione poco chitinizzata, di forma subrettangolare o trapezoidale e che si estende dal triangolo ocellare alla lunula, talvolta allargandosi fino a ricoprire l'intera larghezza della fronte sul lato ventrale.
Le aree laterali, pari e simmetriche, sono dette placche fronto-orbitali. In generale, come condizione primitiva, ogni placca fronto-orbitale è composta da un unico sclerite che si estende fra il margine dorsale dell'occhio e la vitta frontale, dal vertice al margine dorsale del parafacciale. Condizioni apomorfiche possono portare a differenti sviluppi della placca fronto-orbitale. Quelle di maggiore rilevanza sono le seguenti:
- riduzione fino all'obliterazione ventrale (es. Heleomyzidae): chiuse inferiormente dall'espansione laterale della vitta frontale, le placche si riducono a due strette aree parallele al margine dorsale degli occhi nella parte superiore della fronte;
- suddivisione in due scleriti più o meno separati (es. Tephritidae): l'area fronto-orbitale si compone di due distinti scleriti, denominati rispettivamente placca frontale e placca orbitale. Il primo, disposto più internamente, si estende sulla parte dorsale della fronte partendo dal vertice; il secondo, più esterno, si estende parallelamente al margine dell'occhio nella parte ventrale, fino al parafacciale;
- suddivisione in due scleriti non distinguibili: questa condizione ricorre nella generalità dei Calyptratae. Come nel caso precedente, l'area è composta da due scleriti, ma la loro fusione non ne permette la distinzione morfologica.
Vertice
Il vertice non è una vera e propria regione, a causa dell'assenza di una delimitazione definita: corrisponde alla sommità dorsale del capo, compresa fra i due occhi composti, la fronte e l'occipite e presenta una naturale continuità con queste due ultime regioni. Nei Nematocera, il vertice è considerato parte integrante della fronte, di cui rappresenta la porzione dorsale (McAlpine, 1981), mentre nei Brachycera, in particolare i Cyclorrhapha è più facilmente individuabile per la posizione di alcuni specifici elementi morfologici.
Nel vertice si comprende convenzionalmente il triangolo ocellare, benché questa struttura si incunei anteriormente nella fronte. Il triangolo ocellare è una placca più o meno differenziata, spesso in maggiore rilievo rispetto alle aree circostanti, contenente ai margini, o leggermente all'interno, i tre ocelli. Questi sono disposti su un profilo triangolare con l'ocello mediano posizionato più anteriormente rispetto ai due laterali. Ai lati del triangolo ocellare, nello spazio compreso fra gli ocelli laterali e la sommità degli occhi, è presente la parte dorsale delle placche orbitali o delle placche fronto-orbitali.
L'ampiezza del vertice è subordinata allo sviluppo degli occhi composti e alla conformazione del capo. Nelle forme con capo dicoptico e sviluppato sul diametro trasversale, il vertice è ampio, mentre nelle forme con capo globoso e, soprattutto, oloptico, il vertice è virtualmente assente, rappresentato esclusivamente dal triangolo ocellare.
La regione assume una particolare importanza nella descrizione dei Cyclorrhapha, per la cui determinazione tassonomica si fa spesso riferimento alla conformazione della chetotassi di questa regione.
Occipite
L'occipite è la regione compresa fra i due margini posteriori degli occhi, il vertice e, sul lato ventrale, le postgene. Occupa gran parte del lato posteriore del capo. Il confine fra l'occipite e le postgene è marcato dalle fossette tentoriali posteriori e dal foro occipitale.
La conformazione di questa regione dipende essenzialmente dalla forma del capo. Nella maggior parte dei Nematocera, caratterizzati dal capo globoso, l'occipite si sviluppa su un profilo convesso, mentre in gran parte dei Brachycera è appiattito o concavo.
La struttura morfologica e il conseguente aspetto dell'occipite variano considerevolmente secondo il gruppo sistematico, raggiungendo un certo grado di complessità nella maggior parte dei Brachiceri. Fatta eccezione per alcuni Orthorrhapha, in questi ditteri, l'occipite è composto da più scleriti. Sopra il foro occipitale si estende uno sclerite mediano (sclerite occipitale mediano) che occupa l'intera fascia centrale fino al triangolo ocellare. Ai lati dello sclerite mediano sono presenti due scleriti simmetrici, privi di una denominazione specifica, compresi fra lo sclerite mediano, il margine posteriore degli occhi e le fossette tentoriali posteriori. Attorno al foro occipitale si sviluppa uno stretto cercine sclerificato detto postoccipite. Il limite inferiore dell'occipite non è ben delineato ed è segnato solo dalle fossette tentoriali, che separano l'occipite dalle postgene.
Come le altre regioni descritte precedentemente, anche l'occipite è associato ad una specifica chetotassi utile in alcuni casi ai fini tassonomici.
Occhio composto
Autore: Louisa Howard (Dartmouth College)
Ridimensionata dalla foto originale
(Licenza: Pubblico Dominio)
Gli occhi composti rappresentano in buona parte dell'ordine la regione morfologica di maggiore evidenza, al punto che in alcune famiglie possono occupare gran parte della superficie del capo alla vista dorsale e, soprattutto laterale. In alcuni gruppi possono ridursi considerevolmente fino ad essere del tutto assenti (es. Braulidae), condizione che si verifica talvolta in forme parassitoidi o commensali o ad habitat ipogeo.
Dal punto di vista anatomo-fisiologico, l'occhio composto è l'organo deputato alla vista, funzione sensoriale che nella maggior parte dei Ditteri svolge un ruolo non trascurabile. Strutturalmente l'occhio è composto dall'associazione geometrica di un numero elevato di unità elementari prismatico-piramidali, dette ommatidi, con sezione esagonale decrescente dall'alto verso il basso. Ciascun ommatidio è composto da una lente (cornea), da un corpo rifrangente (cristallino) e da un sistema di cellule neurosensoriali (retinula). All'esterno, la superficie dell'occhio appare subsferoidale e sfaccettata, effetto dovuto alla disposizione geometrica regolare degli ommatidi, di cui sono visibili solo le cornee, essendo strettamente addossati l'uno all'altro. Fra gli ommatidi possono emergere brevi setole con disposizione altrettanto regolare. La presenza e il numero di queste setole è un utile elemento di determinazione tassonomica. Il numero di ommatidi può essere notevolmente alto: ad esempio, nell'occhio della mosca domestica (Musca domestica Linnaeus) si contano oltre 4000 ommatidi (Tremblay, 1991).
Dal punto di vista morfologico, il carattere di maggiore importanza è la posizione reciproca dei due occhi. Sotto questo aspetto, nei Ditteri ricorrono le seguenti condizioni fondamentali:
- capo oloptico: gli occhi si estendono in direzione dorsale fino a congiungersi in corrispondenza della regione frontale, lasciando spazio solo al triangolo ocellare;
- capo dicoptico: gli occhi sono ben distanziati fra loro e separati da un vertice e da una fronte sufficientemente ampi.
Il capo oloptico è presente soprattutto nei maschi di varie famiglie, sia nei Nematocera sia nei Brachycera. Non mancano tuttavia le famiglie in cui il capo oloptico è un carattere presente in entrambi i sessi in vari gruppi sistematici, sia fra i Nematoceri (es. Thaumaleidae) sia fra i Brachiceri (es. Acroceridae). È opinione ampiamente condivisa che la condizione del capo oloptico sia associata a contesti di natura etologica: questo carattere compare infatti in tutti i maschi dei taxa che formano sciami danzanti o che presentano forme di corteggiamento sessuale in volo o di controllo del territorio (McAlpine & Munroe, 1968; McAlpine, 1981; Merz & Haenni, 2000). Va tuttavia precisato che il capo oloptico compare anche in numerosi gruppi che non presentano tale comportamento.
In alcuni gruppi ricorrono caratteri morfostrutturali particolari, talvolta anche curiosi. I Diopsidae, noti in inglese con il nome comune stalk-eyed flies ("mosche dagli occhi peduncolati"), hanno gli occhi all'estremità di lunghi e vistosi processi laterali che conferiscono all'insetto una forma bizzarra. Altro carattere ricorrente in alcune famiglie di Nematoceri (Sciaridae, Scatopsidae) è il ponte oculare: in questo caso, gli occhi sono fusi in corrispodenza del vertice da una successione di ommatidi. Al contrario, in altri gruppi, si può avere la suddivisione di ogni occhio in due aree separate e morfologicamente differenziate (es. Bibionidae, Perissommatidae). Infine, si può avere la differenziazione degli ommatidi in macro e micrommatidi posizionati in zone distinte degli occhi, carattere ricorrente in alcune famiglie di Nematoceri (Bibionidae, Blephariceridae, Simuliidae, ecc.). Le peculiarità associate alla morfologia degli occhi non si fermano, comunque, agli esempi fatti.
Un ultimo aspetto relativo alla morfologia degli occhi, ricorrente in numerose famiglie, è la pigmentazione. Questa può essere uniforme in tutto l'occhio oppure zonata. Nel primo caso è frequente in vari Acalyptratae la pigmentazione rossa dell'occhio (es. Drosophilidae, Tephritidae), mentre il secondo carattere comporta la presenza di zone alternate di differente colore (es. Tabanidae, Syrphidae). Un particolare importante è che la pigmentazione è un carattere che in genere si perde con la morte dell'insetto.
Gena
La gena è uno sclerite pari e simmetrico che occupa la parte laterale del capo sotto l'occhio composto. Lo sviluppo, l'aspetto e i rapporti con le altre regioni cambiano secondo i gruppi sistematici. In generale è compresa fra il margine ventrale dell'occhio, la postgena, il peristoma e la regione facciale. Secondo il Manual of Nearctic Diptera, la regione genale è suddivisa in due scleriti delimitati dalla sutura subgenale, che parte dalla fossetta tentoriale anteriore e si estende posteriormente sotto il margine ventrale dell'occhio. Lo sclerite dorsale, che occupa gran parte della regione, è detto gena sensu stricto, mentre quello ventrale, molto stretto, è detto subgena (McAlpine, 1981). Questa distinzione non ricorre invece in altri lavori; d'altra parte le due sottoregioni menzionate da McAlpine sono in stretto rapporto e non facilmente discernibili.
Nei Ditteri inferiori, caratterizzati da una morfologia fronto-facciale relativamente semplice, la gena si connette anteriormente e dorsalmente con la placca fronto-orbitale. Nei Nematoceri tipuliformi, la gena si proietta in avanti e si fonde con il clipeo, con il quale forma il caratteristico prolungamento del capo detto naso. Nei Cyclorrhapha il rapporto con le regioni poste anteriormente è più complesso. In questo caso, la gena è connessa anteriormente e dorsalmente con il parafacciale, mentre anteriormente e ventralmente si collega alla cresta facciale. Posteriormente la gena si collega con la postgena, lo sclerite che corrisponderebbe alla "gola" di altri insetti. La connessione fra gena e postgena non è ben delineata a causa della fusione dei due scleriti.
Elementi morfologici di rilievo, presenti in questa regione, sono tipici di molti Cyclorrhapha e il solco genale e la dilatazione genale. Il solco genale è un'area depressa e debolmente sclerificata posizionata presso il confine fra parafacciale e gena ed è generalmente glabra. La sua ampiezza è rilevante nei Calyptratae. Sotto il solco genale e posteriormente all'angolo vibrissale è presente la dilatazione genale, che a differenza della precedente si presenta come un'area fortemente chitinizzata e generalmente pelosa.
Postgena
La postgena è una piccola regione pari e simmetrica disposta nella parte ventrale del lato posteriore del capo. È delimitata ai lati dalla gena, dorsalmente dall'occipite, ventralmente dall'ipostoma. I limiti delle postgene non sono ben definiti a causa della fusione di questi scleriti con le gene e l'occipite. Solo le fossette tentoriali posteriori marcano una delimitazione netta fra occipite e postgene.
Nella parte mediana, sotto il foro occipitale e fra le fossette tentoriali, il limite fra regioni non è ben delineato a causa della fusione degli scleriti. La regione di transizione mediana è detta ponte ipostomale o pseudogola ed è presente in tutti i Ditteri con l'eccezione di alcune famiglie di Nematoceri.
Ocelli
Nella maggior parte dei Ditteri sono presenti tre ocelli disposti ai vertici di un triangolo, con un ocello mediano e due laterali posteriori. Alcuni gruppi hanno un numero minore, per assenza dell'ocello mediano o dei due laterali, oppure possono esserne del tutto privi. Queste condizioni ricorrono soprattutto nei Nematocera, ma non mancano casi di assenza di ocelli anche nei Brachycera (es. Braulidae).
Nei Cyclorrhapha, gli ocelli sono disposti su una placca, detta triangolo ocellare o placca ocellare, presente sul vertice. Il triangolo ocellare è in genere ben distinto dalla regione circostante, talvolta rialzato, e in alcuni gruppi può assumere anche un notevole sviluppo (es. Chloropidae).
Nei Ditteri inferiori sono invece generalmente disposti, sempre su un perimetro triangolare, in un'area indifferenziata del vertice oppure su una prominenza detta tubercolo ocellare. In alcune famiglie possono ricorrere posizioni atipiche, come ad esempio nei Nymphomyiidae, che hanno due soli ocelli disposti lateralmente, dietro gli occhi.
Chetotassi
La chetotassi cefalica è uno dei principali caratteri morfologici presi in considerazione nella determinazione tassonomica dei Cyclorrhapha. La terminologia ricorrente in letteratura non è uniforme: Steyskal (1976) rielaborò la nomenclatura relativa alla chetotassi dell'occipite e del vertice, introducendo alcune incongruenze con la terminologia adottata nella letteratura precedente. La terminologia di Steyskal è stata adottata anche da McAlpine et al. nei tre volumi del Manual of Nearctic Diptera (1981-1987, 1989) e, in parte, nelle pubblicazioni successive. Alle incongruenze derivate da differenti criteri terminologici se ne aggiungono altre dovute a controversie in materia di omologia. Fra queste si cita, ad esempio, la controversia fra il canadese James F. McAlpine (1989) e l'australiano David K. McAlpine (2007) sulla natura di alcune setole della regione occipitale nella famiglia dei Canacidae e la relativa terminologia. In questa sede si fa riferimento alla terminologia adottata nel Manual of Nearctic Diptera (McAlpine, 1981), riportando all'occorrenza le discordanze in letteratura. Poiché la descrizione interessa generalmente le setole, in questa sede si fa riferimento a questo tipo di annesso tricoideo, tuttavia la denominazione si applica anche per altre formazioni pilifere che hanno la stessa collocazione (es. peli).
gn: genali; f orb: fronto-orbitali; fr: interfrontali; oc: ocellari; pgn: postgenali; po: postocellari; poc: postoculari; pvt: paraverticali; sp v: sopravibrissali; st b: sottovibrissali; vb: vibrisse; vt e: verticale esterna; vt i: verticale interna.
Autore: Giancarlo Dessì
(Licenza: Creative Commons BY-NC-SA)
La fronte, insieme al vertice, è una delle regioni maggiormente prese in esame per caratterizzare la chetotassi del capo. Le setole presenti nella fronte sono talvolta genericamente denominate fronto-orbitali, ma tale denominazione ha a rigore un'accezione più ristretta e limitata alle sole setole allineate nella placca fronto-orbitale. Secondo le definizioni adottate nel Manual of Nearctic Diptera (McAlpine, 1981) e nel Manual of Palaearctic Diptera (Merz & Haenni, 2000), le setole e gli altri macrotrichi presenti nella regione frontale hanno le seguenti denominazioni:
- interfrontali: in numero variabile di famiglia in famiglia, spesso anche assenti, sono macrotrichi poco robusti disposti sulla vitta frontale;
- frontali: presenti solo in poche famiglie, sono disposte nelle placche frontali quando queste sono distinte dalle orbitali;
- orbitali o periorbitali: presenti in poche famiglie, sono disposte nelle placche orbitali quando queste sono distinte dalle frontali;
- fronto-orbitali: è la condizione più frequente, in cui lo sclerite laterale rispetto alla vitta frontale è costituito da una placca fronto-orbitale.
Le setole orbitali sono spesso identificate in base alla posizione in senso longitudinale, distinguendo perciò le orbitali inferiori (anteriori) da quelle superiori (posteriori). Di particolare importanza è l'inclinazione che assumono queste setole: lateroclinata all'esterno, medioclinata all'interno, retroclinata all'indietro, proclinata in avanti. Altri caratteri presi in considerazione sono il numero e le dimensioni relative.
Nel vertice sono generalmente presenti due paia di setole, spesso notevolmente sviluppate, allineate simmetricamente in senso trasversale ai lati del triangolo ocellare. Queste setole sono dette verticali e distinte rispettivamente in verticali esterne e verticali interne (McAlpine, 1981) oppure in verticali laterali e verticali mediali (Merz & Haenni, 2000). Caratteri eventualmente presi in considerazione sono le dimensioni relative e l'inclinazione.
Nel triangolo ocellare si fa riferimento a due paia di setole. Il primo paio è composto da due setole generalmente inserite simmetricamente sui margini laterali del triangolo, dietro e ai lati dell'ocello mediano, e sono dette ocellari. In genere sono proclinate, ovvero inclinate in avanti. Il secondo paio è composto da due setole inserite simmetricamente sul margine posteriore del triangolo, fra i due ocelli laterali. Queste ultime due setole erano denominate postverticali da Osten-Sacken (1884) e, successivamente, da Hendel (1916). Tale denominazione fu largamente usata nella letteratura prodotta fino agli anni settanta, ma Steyskal (1976) propose come nome alternativo quello di setole postocellari. Il termine coniato da Steyskal è attualmente quello maggiormente diffuso nella letteratura recente, in quanto adottato sia nel Manual of Nearctic Diptera (McAlpine, 1981; McAlpine et al., 1987; McAlpine, 1989), sia nel Manual of Palaearctic Diptera (Papp et al., 1998; Merz & Haenni, 2000), ma va precisato che alcuni Autori usano ancora la denominazione storica e indicano queste setole con il nome di postverticali (McAlpine, 2007). Raramente, alle ordinarie setole postocellari si aggiunge un secondo paio, più interno, di setole più brevi, dette postocellari mediali (Merz & Haenni, 2000). Le setole postocellari sono di particolare importanza tassonomica in quanto l'eventuale presenza, la dimensione e, infine, l'inclinazione sono spesso caratteri determinanti nella classificazione degli Acalyptratae. Per descrivere l'inclinazione delle setole postocellari si usano in genere gli aggettivi divergenti, convergenti, parallele e incrociate.
Sempre nella regione verticale possono essere presenti 1-2 paia di setole posizionate immediatamente dietro le verticali o, talvolta, dietro il triangolo ocellare (es. Canacidae). Anche la denominazione di questi annessi è oggetto di confusione e controversia. Hendel (1928) chiamò queste setole occipitali interne e Steyskal (1976) paraverticali. La terminologia di Steyskal è stata formalmente adottata anche da McAlpine (1981) nella nomenclatura di riferimento del Manual of Nearctic Diptera, ma va precisato che nel secondo volume, Vockeroth (1998) tratta i Tethinidae (=Canacidae) applicando la denominazione sensu Hendel. Nel Manual of Palaearctic Diptera, Merz & Haenni (2000) definiscono queste setole come paraverticali e la stessa terminologia è applicata universalmente nella trattazione specifica delle famiglie degli Cyclorrhapha (Chandler & Shatalkin, 1998; McAlpine & Shatalkin, 1998; Munari, 1998; Rognes, 1998).
La regione occipitale presenta annessi piliferi nella maggior parte delle famiglie, ma questo carattere ha in generale una scarsa rilevanza tassonomica e gli Autori si limitano per lo più a menzionarne la presenza. I macrotrichi presenti in questa regione sono distinti in postoculari, occipitali e sopracervicali. Le postoculari sono setole più o meno sviluppate allineate in una o più file parallele al margine posteriore degli occhi; il numero di setole per ogni fila varia, ma in genere è relativamente cospicuo. Le occipitali, da non confondersi con le occipitali interne sensu Hendel, sono robuste setole disseminate sull'occipite più internamente rispetto alle postoculari. In genere sono distribuite in modo irregolare, ma in alcune famiglie possono allinearsi in modo regolare. Le sopracervicali sono brevi e numerosi peli addensati nello sclerite occipitale mediano sopra il foro occipitale; questo carattere non è in genere menzionato.
La faccia è una regione generalmente glabra, ma, come si è detto in precedenza, assume una particolare importanza tassonomica la presenza di due robuste setole simmetriche, dette vibrisse, inserite in corrispondenza dell'angolo vibrissale, presso l'estremità ventrale della sutura frontogenale. Sulle creste facciali possono essere presenti altre robuste setole, dette sopravibrissali.
La regione genale presenta in genere annessi tricoidei dei quali ci si limita a indicarne l'eventuale presenza, perciò sono di minore importanza ai fini della determinazione tassonomica. Le setole presenti in questa regione sono denominate genali e possono variare in numero o distribuzione, soprattutto in relazione alla morfologia della regione. Fra le setole della regione genale possono differenziarsi alcune, più lunghe e robuste, inserite presso il margine anteriore della gena, immediatamente dietro l'angolo vibrissale. Per questo motivo, queste setole sono dette sottovibrissali o subvibrissali. Il loro numero, quando sono presenti, è comunque ridotto ad una o poco più per lato.
Le postgene presentano spesso una copertura tricoidea costituita da un numero variabile di setole più o meno lunghe, dette postgenali. In genere ci si limita a menzionarne la presenza senza indicazioni su ulteriori caratteri.
La chetotassi sensu stricto fa per lo più riferimento alle formazioni pilifere menzionate in precedenza, tuttavia non si deve dimenticare che nella descrizione morfologica del capo si prende in esame anche la presenza di setole o altri annessi piliferi su alcune regioni del capo trattate separatamente. In particolare:
- la pubescenza delle antenne e l'eventuale presenza, numero e posizione di setole negli articoli prossimali;
- la presenza di peli nell'occhio composto;
- la presenza di peli sulle appendici boccali, in particolare nei palpi mascellari.
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