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Adattamenti agli habitat acquatici - Sistema tracheale interno - Spiracoli tracheali (Terminologia e classificazione - Spiracoli anteriori - Spiracoli posteriori) - Sifoni respiratori - Spine respiratorie - Branchie - Altri adattamenti - BibliografiaGli Artropodi terrestri (Aracnidi, Miriapodi e Esapodi) rappresentano uno dei principali esempi della conquista delle terre emerse da parte degli organismi viventi, analogo, in termini di dimensione e importanza, ai processi evolutivi che hanno coinvolto, parallelamente, il regno delle Piante e i Vertebrati del clade dei Tetrapodi. Anche nelle loro forme più primitive, gli Insetti sono organismi adattati a tutti gli effetti all'ambiente aereo. Tra le condizioni fondamentali che hanno permesso l'adattamento primario alla vita aerea rientrano lo sviluppo di un apparato tegumentale impermeabile ai gas e al vapore acqueo e lo sviluppo di un apparato respiratorio che si sostituisce integralmente alla condizione ancestrale della vita acquatica, la respirazione cutanea. Questo adattamento evolutivo ha permesso il superamento dei limiti della respirazione cutanea, che predispone un organismo alla disidratazione per evaporazione dell'acqua, preservando tuttavia lo scambio dei gas per diffusione in un mezzo liquido.
La funzione respiratoria, negli Insetti, è espletata da un apparato che comprende un sistema tracheale interno svincolato dal sistema circolatorio. Questo apparato è composto da un sistema di circolazione interno, che distribuisce l'ossigeno in modo capillare fino alle cellule, e dagli organi esterni che presiedono allo scambio dei gas. Dal punto di vista biologico, il sistema tracheale degli Insetti è analogo all'apparato respiratorio dei vertebrati Tetrapodi, in quanto incrementa la superficie di sviluppo necessaria a garantire gli scambi di gas per l'intero corpo, ma nel contempo limita la superficie attraverso la quale avvengono le perdite d'acqua per evaporazione. Il sistema tracheale si può considerare analogo anche al sistema circolatorio dei Vertebrati Tetrapodi, in quanto la sua rete capillare, costituita dal sistema delle tracheole rappresenta l'interfaccia liquida attraverso la quale si svolge la diffusione dei gas.
Per poter svolgere appieno la sua funzione biologica, il sistema tracheale interno è integrato da un'interfaccia morfologica, anatomica e fisiologica che permette lo scambio dei gas con l'esterno impedendo nei limiti del possibile le perdite d'acqua per evaporazione. Questa interfaccia è rappresentata, nella sua condizione ancestrale comune a tutti gli Insetti, dal sistema spiracolare. Nel caso delle larve, gli aspetti strutturali e morfologici relativi a questi organi esterni sono di particolare importanza perché possono costituire importanti elementi di diagnosi tassonomica.
Adattamenti agli habitat acquatici
Gli adulti dei Ditteri sono insetti la cui vita si svolge sostanzialmente in ambiente aereo, anche nel caso di specie strettamente associate ad ambienti umidi. Al contrario, le larve dei Ditteri vivono spesso in un mezzo fluido o semifluido e presentano perciò adattamenti anatomici, morfologici ed etologici necessari a garantire la respirazione in condizioni ambientali incompatibili con la respirazione aerea. Questi adattamenti sono importanti sotto un duplice punto di vista, tassonomico e biologico sensu lato.
Dal punto di vista tassonomico, la configurazione di particolari adattamenti morfologici e, spesso, etologici offre importanti elementi di determinazione delle larve, generalmente più difficili da identificare rispetto agli adulti.
Dal punto di vista biologico, le larve ad habitat acquatico (o riconducibile agli habitat acquatici) offrono un quadro composito di come l'evoluzione e la biodiversità permettano l'occupazione delle nicchie ecologiche, sia negli adattamenti specifici sia nelle convergenze evolutive. Hinton (1953) ha sviluppato un interessante approccio a questo fenomeno. Partendo dalla considerazione che sia gli Apterigoti sia i Pterigoti, in tutti gli stadi di sviluppo postembrionale, sono provvisti di un sistema tracheale, secondariamente ridotto solo in alcuni piccoli gruppi di insetti endoparassiti, Hinton asserì che gli attuali Insetti derivano da progenitori ancestrali già forniti di un tegumento impermeabile ai gas e di un sistema tracheale integrato dagli spiracoli tracheali. Questa asserzione si estende anche agli stadi giovanili degli Endopterigoti e supera qualsiasi eventuale obiezione di carattere ontogenetico, dal momento che il sistema tracheale e gli spiracoli si differenziano già nel corso dell'embriogenesi (Courtney et al., 2000). Gli adattamenti secondari alla vita acquatica delle larve dei Ditteri sono riconducibili a 4 tipi (Hinton, 1953):
- mantenimento della respirazione aerea attraverso gli spiracoli tracheali, per mezzo di risalite periodiche in superficie;
- mantenimento della respirazione aerea attraverso prolungamenti degli spiracoli tracheali o posizionamento degli stessi all'apice di processi più o meno lunghi che consentono alla larva di restare immersa;
- mantenimento della respirazione aerea attraverso gli spiracoli portati da strutture in grado di perforare tessuti biologici e prelevare l'aria dall'interno di altri organismi;
- perdita dell'impermeabilità della cuticola e sostituzione della respirazione aerea con forme riconducibili alla respirazione cutanea o a quella branchiale.
Ad: anastomosi dorsale; sp: spiracolo; c.t: connettivo trasversale; TD: tronchi longitudinali dorsali; TL: tronco longitudinale laterale; t.sp: trachea spiracolare; Tvs: trachea viscerale; Tvt: trachea ventrale.
Autore: Giancarlo Dessì
(Licenza: Creative Commons BY-NC-SA)
Sistema tracheale interno
Il sistema tracheale è costituito da una rete di tubuli di due differenti tipi, detti rispettivamente trachee e tracheole.
Le trachee sono tubuli derivati da invaginazioni dell'esoscheletro con parete rivestita da una cuticola chitinizzata e rinforzata da ispessimenti a spirale detti tenidi. Questi tubuli, che hanno inizio in corrispondenza degli spiracoli, si ramificano diramandosi nelle varie parti del corpo con un diametro progressivamente minore, fino a proseguire nelle tracheole (Tremblay, 1985).
Le tracheole sono tubuli a fondo cieco, anch'essi ramificati, con parete non chitinizzata e diametro microscopico. Il tratto finale di ogni tracheola, infatti, ha un diametro di circa 0,1 μ e termina all'interno di una cellula. Le tracheole vengono alternativamente riempite e poi svuotate da un fluido in cui si disperde l'ossigeno, favorendone la diffusione all'interno delle cellule (Tremblay, 1985).
Le trachee fanno parte a tutti gli effetti dell'apparato tegumentale e la loro cuticola viene ricostruita ad ogni muta. Al contrario, le tracheole non vengono rinnovate con le mute ma costituiscono una rete capillare che si adatta dinamicamente e indipendentemente dallo sviluppo dell'insetto, in quanto possono essere mosse o neoformate a seconda della richiesta di ossigeno nei tessuti. La loro costruzione è operata da cellule di forma stellata, dette tracheoblasti (Tremblay, 1985).
La struttura primitiva del sistema tracheale delle larve dei Ditteri è stata riassunta nel dettaglio da Teskey (1981a), sulla base di lavori fatti da precedenti Autori (Figg. 1 e 2). In questa struttura primitiva sono presenti dieci paia di spiracoli tracheali, di cui un paio anteriore e un paio posteriore, disposti rispettivamente sul protorace e sull'ultimo segmento. Le altre otto paia sono distribuite lateralmente sul segmento metatoracico e sui primi sette segmenti addominali.
Da ogni spiracolo laterale parte una trachea spiracolare che si collega, attraverso un connettivo trasversale, a due condotti respiratori longitudinali: il tronchi longitudinali dorsali e il tronco longitudinale laterale. Su entrambi i lati, i due tronchi longitudinali confluiscono alle due estremità e si collegano allo spiracolo anteriore e a quello posteriore.
I due tronchi dorsali sono a loro volta interconnessi da dieci anastomosi dorsali. Dai tronchi laterali partono, in ciascun lato, una serie di trachee viscerali e una di trachee ventrali, che si ramificano servendo rispettivamente gli organi interni e le regioni ventrali del corpo. Le prime paia di trachee ventrali sono a loro volta interconnesse da tre anastomosi ventrali.
Il sistema tracheale della regione cefalica ha una struttura differente, in ragione del fatto che la tracheazione del capo ha origine dagli spiracoli anteriori del torace. Nelle larve dei Ditteri, dalla rete toracica partono, per ogni lato, tre rami cefalici, interconnessi da un'anastomosi cervicale dorsale. Due di queste trachee sono indicate da Teskey (1981) come trachee cervicali, distinte rispettivamente in dorsale e ventrale. A queste si aggiunge un terzo ramo tracheale, denominato trachea ganglionare sopraesofagea. Snodgrass (1935) riferì sull'esistenza, in generale, di due paia di rami primari. La denominazione adottata da Snodgrass è analoga a quella riportata da Teskey, tuttavia l'Autore riferì sulla frequente comparsa, nella generalità degli Insetti, di ulteriori rami tracheali derivati da immediate ramificazioni fin dalla base, fatto che ne rende difficile l'individuazione delle omologie.
La struttura di base descritta si differenzia, secondo il gruppo sistematico, generalmente con la riduzione del numero di anastomosi trasversali e con l'eventuale presenza, in alcune forme acquatiche, di espansioni vescicolari che svolgono una funzione idrostatica (Teskey, 1981a).
Ac: anastomosi cervicale; Ad: anastomosi dorsali; Av: anastomosi ventrali delle trachee ventrali; s.a: spiracoli anteriori; Ct: connettivi trasversali; s.ad: spiracoli addominali; s.mp spiracoli toracici posteriori; s.p: spiracoli posteriori; Tcd: trachee cervicali dorsali; Tcg: trachee ganglionari sopraesofagee; Tcv: trachee cervicali ventrali; TD: tronchi longitudinali dorsali; TL: tronchi longitudinali laterali; Ts: trachee spiracolari; Tvs: trachee viscerali; Tvt: trachee ventrali.
Autore: Giancarlo Dessì
(Licenza: Creative Commons BY-NC-SA)
Spiracoli tracheali
Gli spiracoli tracheali sono aperture in corrispondenza delle quali trovano sbocco le trachee spiracolari. Ampiamente descritte nel dettaglio da diversi Autori, fra cui Teskey (1981a) e Courtney et al. (2000), sono di grande importanza tassonomica perché la loro struttura presenta marcate differenziazioni secondo il gruppo sistematico. Va tuttavia rimarcato che si riscontrano differenziazioni nella struttura, nella morfologia e nella distribuzione in funzione dello stadio larvale e della stessa posizione. A prescindere dalla complessità strutturale e dalle sue differenziazioni, le caratteristiche generali rilevanti consistono nell'assenza di un apparato di chiusura interno, l'esistenza di un numero variabile di aperture per ciascun spiracolo, la configurazione del peritrema, la struttura dell'atrio e la conseguente conformazione dell'area spiracolare. Altro elemento anatomico di una particolare importanza, per la funzionalità degli spiracoli in ambiente acquatico, è la presenza di ghiandole che secernono un fluido idrorepellente e di peli idrofughi variamente arrangiati.
Terminologia e classificazione
Importanti elementi di determinazione tassonomica sono il numero e la posizione degli spiracoli tracheali funzionanti. La condizione primitiva delle larve dei Ditteri è la presenza di dieci paia di spiracoli tracheali, distribuite come descritto nella sezione precedente. Per indicare questi spiracoli, Teskey (1981a) e Courtney et al. (2000) hanno suggerito l'adozione di denominazioni che non offrano spazi all'ambiguità: gli spiracoli del protorace sembrerebbero originati nel mesotorace e l'ottavo paio di spiracoli addominali si trova spesso posizionato sul nono segmento apparente. Queste posizioni sarebbero perciò derivate da successive migrazioni di spiracoli originati in altri segmenti. Per questo motivo, gli Autori hanno proposto i seguenti termini:
- spiracoli anteriori: sul protorace;
- spiracoli toracici posteriori: sul metatorace;
- spiracoli addominali 1-7: sui primi sette segmenti addominali;
- spiracoli posteriori: sull'ottavo o sul nono segmento addominale.
A: Sistemi polipneustici: 1: olopneustico; 2: peripneustico; 3: emipneustico.
B: Sistemi oligopneustici: 4: anfipneustico; 5: propneustico; 6: metapneustico.
Autore: Giancarlo Dessì
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Nella maggior parte dell'ordine, il numero di base appena descritto si riduce, fino alla condizione estrema della totale assenza di spiracoli. Nei sistemi polipneustici sono presenti più di due paia di spiracoli funzionanti, in quelli oligopneustici, gli spiracoli funzionanti si riducono a una o due paia. In base al numero di spiracoli funzionanti presenti, si adottano i seguenti aggettivi (Teskey, 1981a; Tremblay, 1985; Courtney et al., 2000, Fig. 3):
- Olopneusti (sistema olopneustico): sono gli insetti provvisti di dieci paia di spiracoli tracheali disposti come descritto in precedenza. Nelle larve dei Ditteri, questa condizione si riscontra solo nei Nematoceri della famiglia dei Bibionidae e del genere Pachyneura Zettersted (fam. Pachyneuridae).
- Peripneusti (sistema peripneustico): sono gli insetti provvisti di nove paia di spiracoli. Il sistema è derivato da quello olopneustico per la perdita degli spiracoli toracici posteriori. Le larve dei Ditteri provviste di questo sistema appartengono ai Pachyneuridae (eccetto Pachyneura), a parte dei Mycetophiliformia (Cecidomyiidae e Ditomyidae), agli Scatopsidae e al genere Sinneuron Lundström (fam. Canthyloscelididae).
- Emipneusti (sistema emipneustico): sono gli insetti provvisti di otto paia di spiracoli. Il sistema è derivato da quello peripneustico per la perdita degli spiracoli posteriori. Tremblay (1985) include questo tipo nell'ambito dei peripneusti e riassume nel generico tipo emipneustico le forme con 1-2 paia di spiracoli. Rientrano in questo gruppo la maggior parte dei Mycetophiliformia.
- Anfipneusti (sistema anfipneustico): sono gli insetti provvisti degli spiracoli anteriori e dei posteriori. Questa condizione, piuttosto comune, si riscontra in diverse famiglie di Nematocera. In letteratura si suole includere in questa tipologia la maggior parte delle larve dei Brachycera, tuttavia questo aspetto merita un approfondimento a parte.
- Propneusti (sistema propneustico): sono gli insetti provvisti solo degli spiracoli anteriori. Rientrano in questo gruppo le larve del genere Diadocidia Rutha (fam. Diadocidiidae) e della sottofamiglia Sciophilinae (fam. Mycetophilidae).
- Metapneusti (sistema metapneustico): sono gli insetti provvisti solo degli spiracoli posteriori. Rientrano in questo tipo larve acquatiche o semiacquatiche di diverse famiglie di Nematocera.
- Apneusti (sistema apneustico): sono gli insetti del tutto privi di spiracoli. Si tratta della condizione estrema, tipica di forme larvali con spiccato adattamento agli habitat acquatici, come quelle dei Blephariceromorpha e di numerosi Chironomoidea. Larve apneuste si riscontrano anche in alcune famiglie di Brachycera.
Come detto in precedenza, le larve dei Brachycera, almeno per la maggior parte del sottordine, in una trattazione generale sono incluse nel tipo anfipneustico (Colless & McAlpine, 1970; Teskey, 1981a; Matile, 1993a; Tremblay, 2005). Trattazioni più dettagliate, tuttavia, riportano la presenza di spiracoli toracici posteriori e addominali rudimentali e non funzionanti. Ad esempio, Courtney et al. (2000) mettono in evidenza la condizione anfipneustica delle larve della maggior parte dei Brachiceri ma sotto l'aspetto funzionale, proprio per la presenza di altri spiracoli rudimentali.
Un altro aspetto da considerare, inoltre, è la differenziazione tra gli stadi larvali. In letteratura, spesso le descrizioni fanno riferimento all'ultimo stadio larvale che peraltro è anche quello più conosciuto per molti gruppi, se non l'unico. È tuttavia appurato, e ampiamente riportato in letteratura, che le larve dei Cyclorrhapha sono metapneuste nel primo stadio larvale e anfipneuste negli stadi successivi (Matile, 1993a; Tremblay, 2005; Courtney et al., 2000). In ogni modo all'interno dei Brachiceri si riscontrano diverse specificità, a livello di famiglia, che divergono dalla condizione generale che definisce il primo stadio come metapneustico e quelli successivi come anfipneustici (Courtney et al., 2000).
Courtney et al. (2000) hanno fornito una dettagliata trattazione comparata degli aspetti morfologici e strutturali relativi agli spiracoli anteriori e posteriori.
Spiracoli anteriori
Gli spiracoli anteriori hanno in generale una posizione latero-dorsale sul margine del protorace, ma non mancano significative dislocazioni, dorsale nelle larve degli Agromyzidae, mesotoracica in quelle di alcuni Syrphidae. La configurazione morfologica è utile ai fini della determinazione tassonomica, in ragione della variabilità e della specificità. Nei Ditteri inferiori (Nematocera e Orthorrhapha) sono generalmente sessili e presentano da una a numerose aperture. Nei Cyclorrhapha, invece, sono piuttosto pronunciati e retraibili, a causa di una protrusione dell'atrio, e presentano numerose aperture, in genere da 5 a 20. Nelle larve dei Ciclorrafi inferiori, le aperture sono distribuite all'apice di un peducolo comune, in quelle degli Schizofori sono singolarmente disposte all'apice di lobi variamente arrangiati, con ramificazioni ad albero o a ventaglio.
Spiracoli posteriori
Per gli spiracoli posteriori va considerato che il rapporto di questi spiracoli con la segmentazione ha un'importanza relativa, in quanto la segmentazione secondaria, nel corso dell'embriogenesi, porta alla fusione degli uriti terminali primari.
Nelle larve dei Nematocera, gli spiracoli posteriori hanno una posizione dorsale o postero-dorsale sull'ultimo segmento apparente e sono generalmente sessili, ma possono essere associati a evidenti strutture necessarie a garantirne la funzionalità. Questa condizione si riscontra nella fattispecie in quei gruppi le cui larve hanno un habitat acquatico o semiacquatico ma conservano una respirazione aerea permessa dal contatto tra gli spiracoli posteriori e la superficie libera dell'acqua. In generale gli spiracoli posteriori di queste larve svolgono una funzione analoga a quella del boccaglio dei nuotatori subacquei, fatto che ne condiziona in modo significativo il comportamento. Ad esempio, le larve dei Dixidae vivono sulla superficie libera associate a substrati solidi con il corpo ripiegato a U in modo da mantenere leggermente sommerse le estremità del corpo; quelle di molti Culicidae vivono sospese subito sotto la superficie libera di acque stagnanti per mantenere gli spiracoli posteriori a contatto con l'ambiente aereo; quelle di altri Culicidi respirano perforando i tessuti di piante sommerse per prelevare l'aria dai parenchimi aeriferi; quelle dei Ptychopteridae vivono in prossimità della superficie perché respirano per mezzo di spiracoli portati da una lunga appendice caudale; quelle di molti Tipulidae vivono in prossimità della superficie di substrati umidi più o meno saturi. Questi comportamenti sono strettamente associati a particolari adattamenti morfostrutturali degli spiracoli posteriori, finalizzati a proteggerli dall'ingresso dell'acqua e garantire una continuità con l'ambiente aereo, come la presenza di lobi che circondano l'area spiracolare (Tipulidae) e arrangiamenti di setole o peli sfruttati come idrorepellenti o per rompere la tensione superficiale dell'acqua (Culicidae). In alcuni gruppi ha tuttavia una particolare rilevanza la presenza di un processo caudale associato agli spiracoli posteriori, detto sifone respiratorio, di cui si parla nella sezione successiva.
Nelle larve dei Brachiceri inferiori si riscontra una variabilità tale da rendere difficile una descrizione generale. Gli spiracoli sono generalmente portati dall'ottavo segmento apparente. Facendo riferimento alla segmentazione apparente, considerato che nella maggior parte dei gruppi è costituita da otto segmenti apparenti, la posizione degli spiracoli posteriori è, quindi, terminale. Nell'ambito di questo eterogeneo raggruppamento, gli Asiloidea hanno una segmentazione secondaria composta da nove uriti apparenti, perciò la posizione degli spiracoli è subterminale, perché sono portati dal penultimo segmento. Nell'ambito di questa superfamiglia, le larve di Therevidae e Scenopinidae, nelle quali si ha una segmentazione supplementare, presentano gli spiracoli posteriori sul terzultimo segmento apparente. La dislocazione sul segmento, infine, è generalmente dorsale, ma si riscontrano anche dislocazioni sulla faccia laterale (Scenopinidae e Therevidae) o posteriore (Tabanomorpha in parte e Empidoidea).
Gli annessi morfologici specifici vanno messi in relazione, come per i Nematoceri, con l'habitat e le abitudini delle larve e si riscontrano indipendentemente in forme acquatiche di alcuni gruppi.
Nelle larve dei Cyclorrhapha si riscontra una sostanziale omogeneità. In generale gli spiracoli posteriori rappresentano il principale organo deputato agli scambi di gas e sono posizionati sull'ultimo segmento, in rapporto anatomico con i due tronchi longitudinali dorsali del sistema tracheale interno. Gli spiracoli sono posizionati in due placche sclerificate delimitate dal peritrema e si aprono in genere con tre fessure. Alle aperture spiracolari si accompagnano in genere ghiandole che secernono una sostanza idrorepellente e quattro ciuffi di peli idrofughi. Molteplici sono gli elementi utili per la determinazione tassonomica (Courtney et al., 2000). Fra questi si annoverano il numero, la dimensione, la forma e la dislocazione delle fessure, la configurazione dei ciuffi di peli, la dislocazione, la forma e l'eventuale fusione delle placche spiracolari.
Gli annessi morfologici di maggior rilievo sono i sifoni e le spine respiratorie.
s: sifone respiratorio; p: papille anali.
Autore: Giancarlo Dessì
(Licenza: Creative Commons BY-NC-SA)
Sifoni respiratori
In Zoologia, il termine sifone è spesso usato per indicare un organo che per struttura, conformazione e funzione svolta ricorda per attinenza i sifoni idraulici e pone in comunicazione due organi interni o un organo con l'ambiente esterno. Nella terminologia specifica relativa ai Ditteri, il termine è sempre associato alla funzione respiratoria svolta da particolari adattamenti anatomici e morfologici degli spiracoli negli stadi giovanili di alcuni gruppi. Nelle larve dei Ditteri, quando è presente, il sifone respiratorio è un'espansione dell'atrio degli spiracoli posteriori, accompagnata da una concrescenza del tegumento che forma un'appendice comune recante, all'apice, le aperture spiracolari. L'organo compare esclusivamente in larve che vivono in ambiente acquatico o comunque saturo ma conservano una respirazione aerea.
La presenza del sifone respiratorio si riscontra in tutto l'ordine, in famiglie tra loro non correlate filogeneticamente. Inoltre, nella maggior parte dei casi, questo carattere non è rappresentativo dell'intera famiglia, ma di singoli gruppi (genere, sottofamiglia) all'interno di essa. Per questi motivi lo sviluppo di un sifone respiratorio va interpretato come un adattamento secondario derivato da evidenti convergenze evolutive.
Nematoceri
Nei Nematoceri, hanno un lungo sifone respiratorio le larve delle famiglie Ptychopteridae e Axymyiidae, mentre nelle larve di Culicidae e Psychodidae è breve o appena pronunciato (Teskey, 1981a, 1981b; Smith & Ferrar, 2000). La presenza di sifoni respiratori è inoltre riportata in letteratura per i Chaoboridae e i Corethrellidae da alcuni Autori (Matile, 1993c; Sæther, 1997a, 1997b). La lunghezza del sifone respiratorio è il più importante elemento morfologico che permette di distinguere le larve degli Axymyiidae e dei Ptychopteridae da quelle delle altre famiglie, essendo sottile e lungo almeno quanto il resto del corpo (Teskey, 1981b; Smith & Ferrar, 2000).
Le larve degli Axymyiidae (Wood, 1981; Krivosheina, 2000) vivono in gallerie scavate nel legno marcescente di alberi caduti al suolo in ambienti generalmente umidi. Hanno un sifone sclerificato all'apice, mobile e leggermente retrattile e si distinguono inoltre per la presenza di due o quattro vistose papille anali.
Le larve dei Ptychopteridae (Alexander, 1981; Rozkošný, 1997a) vivono invece nella fanghiglia di acque stagnanti. Hanno un sifone completamente o parzialmente retrattile, sfruttato per prelevare l'aria dalla superficie.
Le larve dei Culicidae (Teskey, 1981b; Stone, 1981; Tremblay, 1991a; Matile, 1993b; Smith & Ferrar, 2000; Minář, 2000), come detto in precedenza, respirano per mezzo degli spiracoli posteriori in contatto con la superficie libera di acque stagnanti o introdotti nel parenchima aerifero di piante sommerse. Nelle sottofamiglie Culicinae e Toxorhynchitinae, le larve hanno spiracoli portati da un breve processo di forma conica o cilindrica, più o meno allungato. In quest'ultimo caso il processo è considerato un sifone respiratorio. Nella sottofamiglia Anophelinae, le larve hanno spiracoli posteriori sessili e sono perciò prive di un evidente sifone respiratorio.
Per le larve che respirano prelevando l'aria dalla superficie libera dell'acqua, la presenza del sifone respiratorio ha importanti riflessi sul comportamento e rende facile una prima identificazione delle larve di importanti specie di interesse sanitario, comunemente chiamate "zanzare", da una semplice osservazione del comportamento (Tremblay, 1991a; Matile, 1993b. Fig. 5).
- L'assenza del sifone respiratorio costringe le larve degli Anophelinae a mantenere una posizione orizzontale, subito sotto la superficie libera dell'acqua, con il dorso rivolto verso il basso. Per nutrirsi devono ruotare il capo ciclicamente con una torsione di 180° sull'asse longitudinale. Fanno parte di questo gruppo le varie specie di zanzara anofele (Anopheles Meigen).
- La presenza del sifone respiratorio permette alle larve dei Culicinae e dei Toxorhynchitinae di restare sospese sotto il pelo libero dell'acqua con il corpo e il capo completamente immersi. Le larve del genere Culex Linnaeus, a cui appartiene la zanzara comune (Culex (Culex) pipiens Linnaeus), mantengono il corpo in una posizione obliqua; quelle del genere Aedes Meigen, a cui appartiene la zanzara tigre (Aedes (Stegomyia) albopictus (Skuse)), mantengono invece il corpo in una posizione verticale.
A: larva di Anopheles. B: larva di Culex.
Autore: Robert Evans Snodgrass (1930)
Riadattato dalla tavola originale
(Licenza: Pubblico Dominio)
Nella famiglia degli Psychodidae c'è una marcata eterogeneità morfologica associata ai differenti habitat, fra cui quello acquatico o semiacquatico proprio delle sottofamiglie Horaiellinae, Sycoracinae e, in buona parte, Psychodinae (Quate & Vockeroth, 1981; Wagner, 1987). In quest'ultima sottofamiglia, le larve hanno un breve sifone respiratorio subcilindrico sul dorso dell'ultimo segmento, carattere usato come chiave di determinazione della sottofamiglia da Quate & Vockeroth (1981).
Brachiceri inferiori
Tra i Brachiceri inferiori, brevi sifoni respiratori possono essere presenti in larve acquatiche dei Tabanidae (Teskey, 1981a; Smith & Ferrar, 2000) e degli Stratiomyidae (Teskey, 1981a; Courtney et al., 2000; Smith & Ferrar, 2000).
Nella famiglia dei Tabanidae il sifone respiratorio consiste in un processo approssimativamente conico, sporgente dall'estremità posteriore del corpo di larve delle sottofamiglie Chrysopsinae e Tabaninae (Pechuman & Teskey, 1981). Tremblay (2005) riferisce su questo sifone assimilandone la forma a quella di un turacciolo.
Per gli Stratiomyidae non vi sono riferimenti espliciti ai sifoni respiratori, nelle trattazioni fatte dagli specialisti nel Manual of Nearctic Diptera (James, 1981) e nel Manual of Palaearctic Diptera (Rozkošný, 1997b). La presenza è invece segnalata da Teskey (1981) e Courtney et al. (2000), nelle loro trattazioni generali sulle larve, e da Smith & Ferrar (2000) nelle chiavi di determinazione tassonomica. La presenza di quest'organo è evidente in larve acquatiche della sottofamiglia degli Stratiomyinae e, in particolare, nel genere Stratiomys Geoffroy. Queste larve hanno l'estremità posteriore del corpo marcatamente affusolata e terminante con una struttura tubulare al cui apice si aprono gli spiracoli tracheali protetti da una frangia di setole (Rozkošný, 1997b; Courtney et al., 2000). La funzione di queste setole sarebbe quella di trattenere una bolla d'aria per consentire la respirazione della larva. Strutture simili ma decisamente più brevi sono presenti in larve acquatiche del genere Oplodontha Rondani (sottofamiglia Stratiomyinae) e Oxycera Meigen (sottofamiglia Clitellariinae).
Brachiceri Ciclorrafi
Le larve dei Ciclorrafi hanno spesso spiracoli posteriori portati da processi più o meno pronunciati, ma nelle trattazioni generali del Manual of Nearctic Diptera e del Manual of Palaearctic Diptera e in altri lavori, vengono identificati come sifoni o tubi respiratori solo quelli ricorrenti in larve di Syrphidae, Ephydridae e Aulacigastridae (Teskey, 1981a, 1987; Wirth et al., 1987; Papp, 1998; Mathis & Zatwarnicki, 1998; Courtney et al., 2000; Smith & Ferrar, 2000; Tremblay, 2005). In letteratura vari Autori fanno tuttavia riferimento a strutture assimilabili ai sifoni respiratori, usando terminologie più o meno esplicite, anche per larve appartenenti ad altre famiglie, come Phoridae (Peterson, 1987; Tremblay, 2005), Heleomyzidae (McAlpine, 1987), Canacidae (Wirth, 1987; Mathis, 1998; Smith & Ferrar, 2000), Tachinidae (Smith & Ferrar, 2000).
I Syrphidae sono una famiglia eterogenea per habitat, etologia e morfologia delle larve (Vockeroth & Thompson, 1987; Thompson & Rotheray, 1998; Smith & Ferrar, 2000). Nella maggior parte della famiglia, gli spiracoli posteriori delle larve di terza età sono portati da un processo dorsale comune, generalmente non retrattile (Vockeroth & Thompson, 1987). Nella maggior parte della famiglia, il processo respiratorio è breve. Nella sottofamiglia degli Eristalinae, le larve della tribù Eristalini vivono in acque ricche di sostanza organica, spesso nei reflui fognari, e presentano un singolare adattamento: per prelevare l'aria dalla superficie, il processo portante gli spiracoli è trasformato in un lungo sifone respiratorio, provvisto di muscolatura intrinseca e retraibile telescopicamente. L'eccezionale lunghezza del sifone combinata con la forma del corpo, conferisce a queste larve un aspetto che ricorda la sagoma di un ratto; per questo motivo le larve degli Eristalini sono note con il nome comune di vermi "a coda di topo" (rat tailed in inglese, vers queue de rat in francese). La larva di Eristalis (Eristalis) tenax (Linnaeus), specie comunissima e cosmopolita, ha un corpo lungo anche più di due centimetri e un sifone che può raggiungere i 15 cm di lunghezza, caratteri che nel complesso la rendono facilmente individuabile.
Autore: Jerry Oldenettel
(Home page su Flickr)
Ridimensionata dalla foto originale
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Gli Aulacigastridae sono una piccola famiglia la cui sistematica è ancora in piena evoluzione. Delle larve di questa famiglia si hanno informazioni solo su poche specie e la morfologia è ben conosciuta solo per Aulacigaster leucopeza (Meigen) (Teskey, 1981a; Rung et al., 2005). Le larve di A. leucopeza vivono negli essudati che fuoriescono dalle ferite di vari alberi e respirano per mezzo degli spiracoli posteriori portati all'apice di un sifone respiratorio retrattile relativamente lungo (Teskey, 1981a).
Gli Ephydridae rappresentano una delle più importanti famiglie di Ciclorrafi associate ad ecosistemi acquatici o di transizione con larve prevalentemente ad habitat acquatico o semiacquatico. La presenza di un prolungamento portante gli spiracoli posteriori è un carattere alquanto frequente nelle larve di questa famiglia (Tremblay, 2005), ma la letteratura specifica dedicata a questa famiglia (Wirth, 1987; Mathis & Zatwarnicki, 1998) indica gli Ephydrini come il gruppo a cui è generalmente associata la presenza di un sifone respiratorio. Le larve degli Ephydrini hanno una sagoma affusolata accentuata da un sottile prolungamento caudale, relativamente lungo e bifido all'apice.
Spine respiratorie
Il termine spine respiratorie ricorre in letteratura per fare riferimento a conformazioni degli spiracoli posteriori che permettono la perforazione dei tessuti di piante acquatiche. Questa denominazione fu usata da Snodgrass (1935) per descrivere la struttura degli spiracoli posteriori delle larve di Donacia Fabricius (Coleoptera: Chrysomelidae). In queste larve l'organo perforante è costituito da un prolungamento del peritrema al cui interno si estendono le sacche formate dagli spiracoli. Nei lavori specifici riguardanti i Ditteri il termine di "spina respiratoria" ricorre occasionalmente. Teskey (1981a) definisce con questo termine gli organi perforanti presenti nelle larve di alcune specie delle famiglie Tabanidae, Syrphidae, Ephydridae. Courtney et al. (2000) usano il termine per indicare genericamente conformazioni degli spiracoli posteriori di larve acquatiche o endoparassite ciclorrafe atte a perforare i tessuti per prelevare l'aria dai parenchimi aeriferi delle piante sommerse o dal sistema tracheale di insetti ospiti. Il termine è usato anche da Steyskal (1987) per fare riferimento ad alcune larve di Micropezidae. Le larve di questa famiglia, tuttavia, non sono acquatiche e la funzione di questi organi perforanti sarebbe sconosciuta, come del resto quella di larve di altre famiglie (Teskey, 1981a).
In letteratura è spesso menzionata la funzione respiratoria di larve acquatiche svolta prelevando l'aria dai tessuti interni di piante sommerse per mezzo di particolari conformazioni degli spiracoli tracheali atte a perforare. Questa condizione morfologica e comportamentale ricorre in varie famiglie, sia dei Nematoceri sia dei Brachiceri, ma riguarda essenzialmente specie appartenenti a gruppi limitati, per lo più singoli generi. Inoltre la presenza di questi adattamenti è spesso menzionata contestualmente alla presenza di sifoni respiratori in gruppi più ampi delle stesse famiglie. Anche in questo caso si può dunque parlare di adattamenti specifici derivati da convergenze evolutive. Tra i Ditteri con larve che presentano questa condizione sono particolarmente menzionati quelli dei seguenti gruppi:
- Culicidae: Mansonia Blanchard (Hinton, 1958; Colless & McAlpine, 1970; Tremblay, 1981a; Minář, 2000).
- Tabanidae: alcune specie dei generi Chrysops Meigen (Hinton, 1958; Teskey, 1981a) e Merycomyia Hine e Tabanus Linnaeus (Teskey, 1981a).
- Syrphidae: alcune specie di Chrysogaster Meigen (Hinton, 1958; Teskey, 1981a; Vockeroth & Thompson, 1987; Tremblay, 2005).
- Ephydridae: Notiphila Fallén (Hinton, 1958; Teskey, 1981a; Wirth et al., 1987; Mathis & Zatwarnicki, 1998; Tremblay, 2005)
Branchie
In ambito entomologico il termine generico di branchia va usato con cautela in quanto può essere fonte di equivoci. Si veda, in proposito, il lemma sull'Enciclopedia Treccani on line[1]. La branchia sensu stricto è un organo, proprio di organismi strettamente acquatici, derivato da un'espansione dell'apparato tegumentale attraversata da una fitta rete capillare del sistema circolatorio. La sua funzione, prettamente respiratoria, è quella di permettere gli scambi gassosi per diffusione tra il sangue e l'ambiente acquatico esterno. Per svolgere questa funzione, le branchie devono avere una sufficiente superficie di sviluppo e una marcata permeabilità dell'apparato tegumentale. Organi di questo tipo ricorrono in vari raggruppamenti del regno Animalia, a seguito dell'evoluzione da progenitori ancestrali acquatici, sia tra i vertebrati sia tra gli invertebrati, ivi compresi gli Artropodi (es. i Crostacei). In tutti questi organismi la respirazione branchiale è presumibilmente una condizione apomorfica all'interno dei vari singoli gruppi.
Come detto all'inizio, gli Insetti sono organismi derivati da progenitori perfettamente adattati alla respirazione aerea. La successiva colonizzazione di ambienti acquatici ha portato, per convergenza evolutiva, alla comparsa di adattamenti anatomici, fisiologici e comportamentali che nulla hanno a che vedere con la respirazione branchiale. Volendo fare un parallelismo, possiamo paragonare gli adattamenti degli insetti acquatici e semiacquatici alle trasformazioni che hanno coinvolto l'anatomia, la fisiologia e il comportamento di mammiferi acquatici o semiacquatici come balene, lamantini e foche, imparentati rispettivamente con cervi, elefanti e cani.
Tra gli insetti acquatici ricorrono tre tipologie di organi che, per attinenza o per analogia, sono assimilati alle branchie propriamente dette: le branchie sanguigne, le branchie spiracolari e le branchie tracheali (Servadei et al., 1972; Tremblay, 1985).
Le branchie sanguigne sono, sotto l'aspetto anatomico, organi analoghi alle branchie sensu stricto. Sono infatti derivate da espansioni del tegumento che hanno perso la primitiva impermeabilità ai gas e al loro interno contengono emolinfa ma non trachee. In letteratura si menziona la presenza di questi organi in varie larve di insetti olometaboli, fra cui anche i Ditteri (Servadei et al., 1972), tuttavia non hanno alcuna relazione anatomica con l'apparato respiratorio. È possibile che la permeabilità del tegumento consenta anche lo scambio di gas, ma la funzione respiratoria sarebbe solo secondaria, mentre svolgerebbero una funzione osmotica e, quindi, di regolazione dell'equilibrio idrico-salino (Servadei et al., 1972; Teskey, 1981a; Tremblay, 1985; Courtney et al., 2000).
Le branchie spiracolari sono organi derivati da estroflessioni di spiracoli tracheali chiusi il cui interno sarebbe in comunicazione con la cavità emocelica (Servadei et al., 1972; Tremblay, 1985). La loro presenza è riferita per forme acquatiche di pupe di Ditteri, ma sono assenti nelle larve.
Le branchie tracheali, dette anche pseudobranchie, sono espansioni tegumentali attraversate da una fitta rete di trachee che non ha alcuna comunicazione con l'ambiente esterno (Servadei et al., 1972; Tremblay, 1985). L'analogia con le branchie sensu stricto è solo funzionale, in quanto questi organi hanno una funzione esclusivamente respiratoria ma non hanno alcuna relazione con il sistema circolatorio. Dal punto di vista evoluzionistico si possono considerare la più alta espressione dell'adattamento secondario alla vita acquatica. Ampiamente menzionati in letteratura, la presenza di questi organi è in realtà rara nelle larve dei Ditteri perché ristretta solo ad alcuni Chironomidae e alla generalità dei Blephariceridae (Teskey, 1981a; Courtney et al., 2000). Si tratta, in entrambi i casi, di famiglie le cui larve hanno sviluppato un marcato adattamento alla vita acquatica, associato alla condizione apneustica del sistema tracheale. In passato diversi Autori hanno identificato come branchie tracheali le papille anali, ma sia Teskey (1981a) sia Courtney et al. (2000) hanno ribadito l'infondatezza di questa associazione.
In letteratura è stata fornita un'accurata descrizione delle branchie tracheali delle larve dei Blephariceridae (Hogue, 1981; Courtney, 2000). Queste strutture sono digitiformi e riunite in ciuffi di 3-7. A loro volta, i ciuffi sono distribuiti in due serie ventrali simmetriche, lateralmente e anteriormente rispetto a ciascuna ventosa ad eccezione di quella del cefalotorace. Complessivamente sono quindi presenti dieci ciuffi di branchie tracheali. Nell'ultimo segmento, inoltre, è presente un ciuffo di quattro appendici simili, dietro l'ultima ventosa, che Courtney (2000) identifica come papille anali. Le branchie tracheali mancanto nelle larve di prima età di tutte le specie e, in alcuni generi, anche nelle larve di seconda età (Courtney, 2000).
Altri adattamenti
Per completare il quadro, è opportuno accennare all'esistenza di particolari adattamenti che ricorrono per lo più in condizioni estreme, soprattutto in habitat dove vi è carenza di ossigeno a causa della difficoltà di ricambio. Questi adattamenti coinvolgono, in particolare, le larve dei Chironomidae. Queste larve hanno un sistema apneustico e - almeno in parte della famiglia - presentano adattamenti anatomici e fisiologici che configurano un alto grado di specializzazione. Tra questi adattamenti si citano la respirazione cutanea (Hinton, 1958; Darvas & Fónagy, 2000; Hövemeyer, 2000), la presenza di emoglobina nell'emolinfa (Tremblay, 1991b; Courtney et al., 2000; Hövemeyer, 2000) e, forse, l'attuazione di un metabolismo energetico anaerobico (Tremblay, 1981b). Adattamenti analoghi o di tipo diverso possono riguardare anche larve di specie endoparassite (Darvas & Fónagy, 2000; Hövemeyer, 2000).
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