I processi molli sono escrescenze carnose, più o meno vistose, usate nella generalità dei casi come organi di locomozione o ancoraggio. Nella loro varietà si possono ricondurre a tre tipi: gli pseudopodi, i creeping welt e le ventose.
Questa larva è provvista di cinque paia di pseudopodi sui segmenti addominali 3-7.
Autore: Erin Hayes-Pontius (Wikimedia Commons)
Ridimensionata dalla foto originale
(Licenza: Creative Commons BY-SA 3.0)
Pseudopodi
La condizione primitiva dei Ditteri è l'assenza di zampe toracice e pseudopodi addominali nelle larve. In diverse famiglie, tuttavia, compaiono estroflessioni carnose non articolate assimilabili agli pseudopodi delle larve eruciformi di altri ordini di insetti (es. Lepidoptera, Hymenoptera). La presenza di queste appendici ricorre con varie configurazioni in gruppi sistematici non necessariamente correlati sotto l'aspetto filogenetico. Questo fa pertanto ritenere che la presenza degli pseudopodi sia un carattere originato da convergenza evolutiva (Teskey, 1981) e, in ogni caso, privo di relazioni con le strutture analoghe delle larve eruciformi.
In generale, questi organi hanno l'aspetto di tubercoli carnosi ventrali retrattili, appaiati, di forma sferoidale o ovoidale e provvisti di una o più spine in corrispondenza del loro apice. Il numero e la localizzazione di questi variano secondo il gruppo sistematico e in qualche caso si possono considerare utili elementi per la determinazione tassonomica. In base alla posizione possono essere distinti in toracici, addominali, anali.
Gli pseudopodi toracici sono assenti nella generalità dell'ordine, ad eccezione delle larve di alcuni sirfidi e di quelle dei Chironomoidea. La ricorrenza in tutte le famiglie di quest'ultimo gruppo, secondo diversi Autori, fa ritenere che il carattere sia una sinapomorfia della superfamiglia (Courtney et al., 2000). Quando sono presenti, questi pseudopodi sono localizzati sul primo segmento toracico. Nei Thaumaleidae e nei Simuliidae è presente un solo pseudopodio, probabilmente derivato dalla fusione di un primitivo paio di appendici (Teskey, 1981).
Gli pseudopodi addominali sono le eventuali appendici locomotorie associate a segmenti addominali che vanno dal primo all'ottavo urite. Da questi vengono distinte quelle presenti sull'ultimo segmento (anale) di alcuni Nematoceri (Teskey, 1981; Courtney et al., 2000). Dalla varietà del loro numero e della loro posizione e dalla ricorrenza in varie famiglie in tutto l'ordine si deduce che questo sia un carattere secondario sviluppato in modo del tutto autonomo, nel corso dell'evoluzione, in cladi tra loro non correlati. Si tratterebbe pertanto di una omoplasia derivata da convergenze evolutive ricorrenti in larve ad habitat acquatico (Courtney et al., 2000).
Tra i Nematoceri, pseudopodi addominali sono presenti nelle larve di Dixidae, Ptychopteridae, Blephariceromorpha e, infine, nel genere Dicranota Zettersted (Tipulomorpha: Pediciidae).
Tra i Brachiceri inferiori ricorrono nelle larve di Athericidae e Tabanidae, in alcuni generi degli Asilidae e numerosi generi degli Empididae.
Tra i Brachiceri superiori Teskey (1981) menziona la presenza di queste appendici nelle larve dei Syrphidae e in quelle dei generi Ephydra Fallén (Schizophora: Ephydridae) e Limnophora Robineau-Desvoidy e Graphomyia Agassiz (Schizophora: Muscidae), ma secondo Courtney et al. (2000) si tratta di creeping welt apparentemente trasformati in pseudopodi.
Gli pseudopodi anali sono portati sul segmento addominale terminale. L'identificazione univoca di queste appendici non è ben chiara, probabilmente a causa del fatto che nella segmentazione secondaria il segmento terminale delle larve dei Brachiceri deriva dalla fusione dell'ottavo e nono urite. Courtney et al. (2000) fanno infatti riferimento a questi pseudopodi nell'ambito dei Nematocera, mentre si limitano a menzionare la presenza di pseudopodi sul segmento terminale apparente di alcuni Brachiceri.
La presenza di pseudopodi sul nono segmento delle larve dei Nematoceri (Teskey, 1981; Courtney et al., 2000) è riscontrata nella generalità dei Chironomoidea e nelle famiglie Nymphomyiidae e Tanyderidae. Nei Chironomoidea il carattere si combina con l'assenza di pseudopodi addominali e la presenza di pseudopodi toracici, mentre, nei Tanyderidae sono presenti solo gli pseudopodi anali. Nei Nymphomyiidae, infine, il carattere si combina con la presenza di pseudopodi su tutti i segmenti addominali con l'esclusione dell'ottavo. Mentre gli pseudopodi toracici e addominali fungono da organi di locomozione, quelli anali svolgerebbero una funzione di ancoraggio al substrato (Courtney et al., 2000).
Creeping welt
I creeping welt sono, nella loro conformazione più ricorrente, rilievi trasversali carnosi, presenti sul margine anteriore-ventrale dei primi sette segmenti addominali e portanti setole o spinette variamente arrangiate, spesso disposte in file trasversali. In alcuni gruppi questi rigonfiamenti si estendono anche ai lati e al dorso e in molte larve di Cyclorrhapha si estendono anteriormente fino a coinvolgere il margine posteriore del segmento adiacente, assumendo la conformazione di rilievi intersegmentali. La loro funzione è quella di coadiuvare il movimento delle larve apode striscianti facendo presa sul substrato.
Per quanto concerne l'aspetto terminologico, non ho trovato riferimenti significativi in italiano, pertanto non so se esista un termine tecnico specifico per indicare queste strutture. La mera traduzione letterale (guardolo strisciante o guardolo di strisciamento) è improbabile: il guardolo è una striscia di cuoio applicata come rinforzo tra la suola e la parte superiore delle calzature ("tomaia"), tuttavia non so se il termine "creeping welt" è stato coniato per attinenza con questo componente strutturale delle scarpe oppure fa riferimento ad un semplice rigonfiamento. In effetti, il Tremblay ha fatto sporadicamente riferimento a queste strutture usando termini generici, come "mammelloni locomotori" (Tremblay, 2005a) o "sporgenze intersegmentali" (Tremblay, 2005b).
I creeping welt sono strutture morfofunzionali comuni nelle larve apode degli Schizofori, ma ricorrono anche in molte larve di ditteri inferiori (Teskey, 1981; Courtney et al., 2000), sia tra i Nematoceri, come Dixidae, Tipulidae, Bibionomorpha, sia tra gli Ortorrafi, come Rhagionidae, Empidoidea, Xylophagidae, Acroceridae.
In evidenza i creeping welt addominali.
Autore: Florida Division of Plant Industry, Florida Department of Agriculture and Consumer Services, Bugwood.org
Modificata dalla foto originale
(Licenza: Creative Commons BY 3.0)
Ventose
Le ventose sono una curiosa peculiarità dei Blephariceridae, sviluppate come adattamento evolutivo all'habitat di queste larve, ampiamente studiate e descritte in letteratura. Si tratta di sei organi allineati lungo l'asse mediano e posizionati sulla faccia ventrale del cefalotorace e dei primi cinque uriti apparenti (2-6 uriti della segmentazione primaria). Ciascuna ventosa, di forma circolare, consiste in una depressione delimitata da un margine carnoso e ispessito rivestito da una cuticola elastica e con struttura complessa. Al centro della depressione è presente una cavità in cui trova alloggiamento un organo che funge da pistone, azionato da muscoli. Quando il margine della ventosa aderisce ad una superficie liscia, il sollevamento del pistone crea una depressione che permette l'attaccamento del corpo proprio come una ventosa. Un particolare intaglio anteriore in corrispondenza del margine permette il rilascio della ventosa e il distacco dalla superficie. Non si conosce l'omologia di questi organi (Teskey, 1981; Courtney et al., 2000).
Autore: Allen Gathman (Home page su Flickr)
Modificata dalla foto originale
(Licenza: Creative Commons BY-NC-SA 2.0)
La perfezione di questo apparato permette alle larve dei Blefariceridi l'ancoraggio alle rocce investite dalla corrente impetuosa dei torrenti. Di norma, il movimento di queste curiose larve è lento e prevedibile, proprio a causa della funzionalità di questi organi di ancoraggio, tuttavia, se disturbate, reagiscono con rapidi movimenti laterali facendo ruotare il corpo usando come fulcro la ventosa terminale (Hogue, 1981; Courtney, 2000; Courtney et al., 2000).
Strutture analoghe ma non omologhe sono state descritte per alcuni generi di Psychodidae (Teskey, 1981; Quate & Vockeroth, 1981; Wagner, 1997). Le larve del genere Maruina Müller hanno otto ventose sulla faccia ventrale del torace e degli uriti 1-7. Le larve del genere Horaiella Tonnoir sono invece provviste di una sola grande ventosa.
Bibliografia
- Courtney, W.G.; Sinclair, B.J. & Meier, R. (2000) 1.4. Morphology and terminology of Diptera larvae: 85-163. In Papp, L. & Darvas, B. (a cura di) Contributions to a Manual of Palaearctic Diptera. Volume 1. General and Applied Dipterology, Op. cit.
- Courtney, W.G. (2000) A.1. Family: Blephariceridae 7-30. In Papp, L. & Darvas, B. (a cura di) Contributions to a Manual of Palaearctic Diptera. Volume 4. Appendix, Op. cit.
- Hogue, C.L. (1981) Blephariceridae: 191-197. In McAlpine, J.F.; Peterson, B.V.; Shewell, G.E; Teskey, H.J.; Vockeroth, J.R. & Wood, D.M. (a cura di) Manual of Nearctic Diptera, Volume 1, Op. cit.
- Quate, L.W. & Vockeroth, J.R. (1981) Psychodidae: 293-300. In McAlpine, J.F.; Peterson, B.V.; Shewell, G.E; Teskey, H.J.; Vockeroth, J.R. & Wood, D.M. (a cura di) Manual of Nearctic Diptera, Volume 1, Op. cit.
- Teskey, H.J. (1981) Morphology and terminology - Larvae: 65-88. In McAlpine, J.F.; Peterson, B.V.; Shewell, G.E; Teskey, H.J.; Vockeroth, J.R. & Wood, D.M. (a cura di) Manual of Nearctic Diptera, Volume 1, Op. cit.
- Tremblay, E. (2005a) Fam. Rhagionidae (=Leptididae): 19-22. In Entomologia applicata. Volume III Parte seconda, Ditteri Brachiceri (Caliptrati esclusi), Op. cit.
- Tremblay, E. (2005b) Fam. Empididae: 35-38. In Entomologia applicata. Volume III Parte seconda, Ditteri Brachiceri (Caliptrati esclusi), Op. cit.
- Wagner, R. (1997) 2.8. Family Psychodidae: 205-226. In Papp, L. & Darvas, B. (a cura di) Contributions to a Manual of Palaearctic Diptera. Volume 2. Nematocera and Lower Brachycera, Op. cit.
Licenza Creative Commons BY-NC-SA
(BY: Attribuzione - NC: Non commerciale - SA: Condividi allo stesso modo).
