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Aspetti generali - Uriti 6-8 - Ipopigio (Teorie e controversie sull'evoluzione dell'ipopigio nei Ditteri superiori - Epandrio e ipandrio - Gonopodi - Apodemi gonocoxali - Parameri - Goniti - Organo copulatore - Apodemi dell'organo copulatore - Membrana intersegmentale e derivati sclerificati - Surstili - Proctigero) - Riconoscimenti - Bibliografia - Risorse Web

L'addome dei maschi è caratterizzato da una riduzione del numero degli uriti apparenti, rispetto alla femmina, e soprattutto da una notevole complessità strutturale e morfologica dell'ipopigio che si accompagna ad una eterogenea differenziazione, nell'ambito dell'ordine, di organi con funzioni più o meno analoghe a prescindere dalle omologie. L'eterogeneità di forme è alla base di una sostanziale difficoltà di interpretazione delle omologie, che ha portato allo sviluppo di teorie differenti, in parte controverse, e all'adozione di una terminologia variegata e confusa nell'ambito della letteratura in materia di Ditteri (McAlpine, 1981; Zatwarnicki, 1996; Sinclair, 2000; Cumming & Wood, 2009).

Postaddome di maschio di Peckia
Fig. 1 - Postaddome di maschio di Peckia Robineau-Desvoidy, 1830 (Brachycera: Sarcophagidae).
A sinistra: vista laterale; a destra: ingrandimento dell'organo copulatorio.
b: basifallo; d: distifallo; C: cerco; Ep: epandrio (=periandrium) ; P: fallo (=edeago); Po: postgonite (=paramero sensu McAlpine, parafisi sensu Griffiths); Pr: pregonite (=gonopodio sensu McAlpine); S: surstilo (=gonostilo sensu Zatwarnicki); St: sintergosternite 7+8.
Autori: Karine Pinto e Vairo; Cátia Anunes de Mello-Patiu; Claudio J.N. de Carvalho
Opera originale
(Licenza: Creative Commons BY-NC)

Nel merito, un contributo sostanziale, nel tentativo di impostare l'uniformità terminologica, proviene ancora una volta dal Manual of Nearctic Diptera (McAlpine, 1981). Va tuttavia precisato che, a differenza di altre regioni morfologiche, strutturalmente più "semplici", la terminologia proposta dal Manual of Nearctic Diptera è ormai ritenuta in parte superata a seguito di ulteriori studi sviluppati da vari Autori nel corso degli anni novanta, come rimarcato da Sinclair (2000) nel Manual of Palaearctic Diptera. D'altra parte vi sono anche differenti e contrastanti interpretazioni che rendono ancora insoluta e controversa la trattazione dell'argomento da parte dei ditterologi (Cumming et al., 1995; Cumming & Sinclair, 1996; Griffiths, 1996; Zatwarnicki, 1996; Sinclair, 2000).

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Aspetti generali

Nella sua struttura generale, il postaddome dei maschi comprende gli uriti 6-8, più o meno modificati, l'ipopigio propriamente detto e i rudimenti dell'ultimo urite. Come si è detto, lo sviluppo e la conformazione degli scleriti e delle appendici variano notevolmente nell'ambito dell'ordine, con importanti implicazioni filogenetiche e tassonomiche. A questo primo elemento di differenziazione si aggiunge un ulteriore carattere morfoanatomico che si riassume nella manifestazione di due fenomeni, ricorrenti in modo combinato e con gradi differenti nella maggior parte dei Ditteri:

La torsione, fenomeno complesso che si svolge con meccanismi differenti, ha implicazioni sotto l'aspetto morfologico e anatomico. La torsione di 90° determina una conformazione asimmetrica dell'ipopigio, in quanto gli organi genitali esterni sono rivolti verso uno dei lati del piano sagittale mediano. La torsione di 180°, detta inversione (McAlpine, 1981), ha riflessi sotto l'aspetto morfologico perché inverte, rispetto al piano orizzontale, le posizioni dell'epandrio, dell'ipandrio e delle appendici terminali. La torsione di 360°, detta circonversione (McAlpine, 1981), ha implicazioni fondamentalmente anatomiche: infatti, le strutture morfologiche esterne mantengono la loro posizione primitiva rispetto ai piani di simmetria, ma gli organi interni che compongono l'apparato genitale, il sistema nervoso e il sistema tracheale sono avvolti a spirale attorno al tratto terminale del tubo digerente.

La flessione ventrale, derivata fondamentalmente da uno sviluppo differenziale dei tergiti 6-8 a scapito degli scleriti ventrali, comporta il posizionamento dell'ipopigio sotto l'addome, rendendolo poco visibile alla vista dorsale.

Tali modificazioni si riflettono sull'etologia in quanto condizionano le posizioni reciproche assunte dal maschio e dalla femmina nel corso dell'accoppiamento.

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Uriti 6-8

Ipopigio di maschio di Nematocera vista laterale
Fig. 2 - Rappresentazione schematica dell'ipopigio maschile di un ipotetico nematocero. Vista laterale.
a ej: apodema eiaculatorio; a gx: apodema gonocoxale; ce: cerco; ed: edeago; ep: epandrio; eprc: epiprocto; gns: gonostilo; gnx: gonocoxite; ip: ipandrio; iprc: ipoprocto; p gx: ponte gonocoxale; pm: paramero; v: vescicola spermatica.
Autore: Giancarlo Dessì
(Licenza: Creative Commons BY-NC-SA)

Sotto l'aspetto morfologico, la collocazione degli uriti 6-8 nell'addome dei maschi non è nettamente definita per la variabilità che si riscontra nell'ambito dell'ordine. Questi segmenti, infatti, precedono l'ipopigio propriamente detto, composto dal nono urite, dai rudimenti dei successivi e dalle appendici annesse. D'altra parte, nei maschi della maggior parte dell'ordine si evidenzia una sensibile distinzione fra il preaddome, composto dagli uriti apparenti, e la sezione comprendente gli uriti 6-8.

In letteratura, in genere, non si fa riferimento esplicito ad una regione morfologica corrispondente alla sezione pregenitale del postaddome delle femmine, tuttavia si individua implicitamente questa sezione quando si discerne fra una regione preaddominale, composta dai cosiddetti uriti apparenti, e i segmenti che precedono immediatamente l'ipopigio, di cui si descrivono all'occorrenza le modificazioni morfologiche e strutturali. Tali modificazioni sono generalmente associate ai fenomeni di torsione lungo l'asse longitudinale (rotazione, inversione e circonversione), eventualmente combinati con la flessione ventrale o, più raramente, al fenomeno della flessione dorsale che si riscontra in alcune famiglie primitive. La torsione, infatti, può coinvolgere in vari modi uno o più segmenti che precedono l'ipopigio e la flessione longitudinale si ottiene per sviluppo differenziale dei loro scleriti dorsali e ventrali. Le modificazioni che possono interessare uno o più uriti, dal sesto all'ottavo, sono le seguenti:

Nei Nematocera, i segmenti 6-8 sono poco differenziati rispetto a quelli precedenti, perciò l'addome si presenta oblungo. La forma è generalmente cilindrica oppure affusolata per le dimensioni gradualmente minori dei ultimi segmenti (Ceratopogonidae, Mycetophiliformia, ecc.). In alcuni gruppi l'ottavo tergite ha un minore sviluppo rispetto allo sternite, determinando la curvatura terminale dell'addome e la conseguente flessione dorsale dell'ipopigio (es. Blephariceridae, Deuterophlebiidae). La torsione dell'addome è ben documentata, in particolare, per l'intera famiglia dei Culicidae e si verifica con l'inversione dell'ottavo urite, ma con parziale coinvolgimento dei segmenti precedenti. Rotazioni parziali o di 180° sono segnalate anche in altre famiglie di nematoceri, in gruppi limitati a uno o più generi o anche più estesi; differenti possono essere i meccanismi e non sempre ben documentati. L'eventuale inversione del nono urite può coinvolgere o meno i segmenti precedenti (McAlpine, 1981). Nei Bolitophilidae, infine, il settimo e ottavo segmento sono estroflettibili telescopicamente e caratterizzati da una forte riduzione dello sviluppo dei relativi tergiti.

Ipopigio di maschio di Nematocera vista dorsale Ipopigio di maschio di Nematocera vista ventrale
Fig. 3 - Rappresentazione schematica dell'ipopigio maschile di un ipotetico nematocero. (A sinistra: vista dorsale - A destra: vista ventrale )
a gx: apodemi gonocoxali; ce: cerci; ed: edeago; ep: epandrio; eprc: epiprocto; gns: gonostili; gnx: gonocoxiti; ip: ipandrio; iprc: ipoprocto; p gx: ponte gonocoxale; pm: parameri.
Autore: Giancarlo Dessì
(Licenza: Creative Commons BY-NC-SA)

Negli Orthorrhapha si ricontra una discreta variabilità nello sviluppo e nella conformazione degli uriti 6-8. Nella maggior parte delle famiglie, questi uriti sono ben visibili e contribuiscono a conferire una forma cilindrica o affusolata dell'addome in funzione del diametro relativo. In gruppi più o meno ampi, all'interno di varie famiglie, si assiste tuttavia ad una riduzione del numero di uriti apparenti a causa del ridotto sviluppo del settimo e dell'ottavo segmento o, più frequentemente, solo dell'ottavo (Xylophagidae, Stratiomyidae, Acroceridae, Bombyliidae, Dolichopodidae, ecc.). Tali modificazioni si accompagnano in genere a riduzioni dello sviluppo del tergite o dello sclerite, talvolta alla retrattilità degli uriti terminali all'interno del quinto, del sesto o del settimo (es. Stratiomyidae, Dolichopodidae, ecc.). Nei Dolichopodidae, l'ottavo segmento è caratterizzato da una conformazione asimmetrica a causa della rotazione di 90°, con tergite spostato sul lato destro e sternite sul lato sinistro.

Nei Cyclorrhapha si riscontra una sostanziale uniformità della regione pregenitale in merito al coinvolgimento nella riduzione del numero degli uriti apparenti, nella circonversione terminale dell'addome e, infine, nella flessione ventrale. A prescindere dalle specifiche differenziazioni dei singoli dettagli morfologici riscontrabili nell'ambito di questo grande gruppo, si hanno modificazioni profonde nella forma e nella struttura a carico del settimo e ottavo segmento, mentre il sesto presenta una struttura simile a quella del quinto. I tergiti 5 e 6 sono generalmente ampi e piuttosto convessi mentre gli sterniti, in particolare il sesto, hanno uno sviluppo limitato in quanto coinvolti nel fenomeno della flessione ventrale dell'addome. Questi caratteri contribuiscono alla determinazione della conformazione sostanzialmente ovoidale, anche se più o meno allungata, dell'addome maschile nei Ciclorrafi, a differenza di quella dei Ditteri inferiori, nei quali si riscontra spesso una conformazione cilindrica. Il sesto urite, pertanto, assume più la connotazione di un segmento preaddominale presentandosi per lo più di dimensioni inferiori rispetto a quelli precedenti. Decisamente differenti sono invece lo sviluppo, la struttura e la conformazione del settimo e ottavo urite. Le modificazioni più marcate si possono così riassumere:

Ipopigio maschile di brachicero inferiore vista laterale Ipopigio maschile di brachicero inferiore vista dorsale
Fig. 4 - Rappresentazione schematica dell'ipopigio maschile di un ipotetico brachicero inferiore di una linea primitiva. (A sinistra: vista laterale - A destra: vista dorsale )
a gx: apodema gonocoxale; a ej: apodema eiaculatorio (=apodema edeagale sensu McAlpine); ce: cerco; en p: processo endoedeagale; ep: epandrio; gns: gonostilo; gnx: gonocoxite; g pm: guaina paramerale; ip: ipandrio; iprc: ipoprocto; p ej: processo eiaculatorio laterale; sb m: membrana subepandriale; v: vescicola spermatica.
Autore: Giancarlo Dessì
(Licenza: Creative Commons BY-NC-SA)
Ipopigio maschile di un brachicero inferiore vista caudale Ipopigio maschile di un brachicero inferiore vista ventrale
Fig. 5 - Rappresentazione schematica dell'ipopigio maschile di un ipotetico brachicero inferiore di una linea primitiva. (A sinistra: vista caudale - A destra: vista ventrale )
an: ano; a gx: apodema gonocoxale; a ej: apodema eiaculatorio (=apodema edeagale sensu McAlpine); ce: cerco; ed: edeago; en p: processo endoedeagale; ep: epandrio; gns: gonostilo; gnx: gonocoxite; g pm: guaina paramerale; ip: ipandrio; iprc: ipoprocto; p ej: processo eiaculatorio laterale; sb m: membrana subepandriale; v: vescicola spermatica.
Autore: Giancarlo Dessì
(Licenza: Creative Commons BY-NC-SA)

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Ipopigio

L'ipopigio propriamente detto è composto dal nono urite, detto meno frequentemente andrium, e dai rudimenti dei segmenti successivi, il decimo e l'undicesimo. Nella sua struttura primitiva comprende inoltre l'organo copulatore (edeago) e alcune appendici accessorie impegnate nell'accoppiamento (gonopodi e parameri). La struttura e la conformazione di queste appendici sono di grande importanza diagnostica per l'eterogeneità che si riscontra nell'ordine, tuttavia l'origine e l'identità, riferita alle omologie con gli altri ordini d'insetti, è incerta e controversa e rende confusa e variegata la terminologia adottata nella letteratura specifica. Non mancano, infatti, i casi in cui uno stesso termine indica, secondo i vari Autori, organi differenti proprio a causa di controverse interpretazioni, in particolare nell'ambito dei Brachycera.

La trattazione di McAlpine (1981) nel Manual of Nearctic Diptera si ritiene ormai superata da lavori più recenti pubblicati nel corso degli anni novanta. In particolare sono fondamentali quelli presentati da Wood (1991) per i Nematocera, da Sinclair et al. (1994) per i Brachiceri inferiori e, infine, Cumming et al. (1995), Cumming & Sinclair (1996), Griffiths (1972, 1996), Zatwarnicki (1996) per gli Eremoneura.

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Teorie e controversie sull'evoluzione dell'ipopigio nei Ditteri superiori

Postaddome di maschio di Schizophora
Fig. 6 - Conformazione del postaddome maschile di un generico dittero degli Schizofori. Vista laterale.
ce: cerco; df: distifallo; ef: epifallo; ep: epandrio (=periandrium); ip: ipandrio; iprc: ipoprocto (=sternite 10 sensu Zatwarnicki); m i: membrana intersegmentale; m p: membrana pleurale; pr: proctigero; preg: pregonite (=gonopodio sensu McAlpine); pstg: postgonite (=paramero sensu McAlpine, parafisi sensu Griffiths); s6: sternite 6; sin7+8: sintergosternite 7+8; ss: surstilo (=gonostilo sensu Zatwarnicki); t6: tergite 6.
Autore: Giancarlo Dessì
(Licenza: Creative Commons BY-NC-SA)

Allo stato attuale non vi è consenso in merito all'interpretazione di alcune omologie e si adottano talvolta differenti terminologie secondo l'autore e il gruppo sistematico trattato. Nell'ambito dei Ditteri inferiori, in particolare i Nematoceri, c'è una sostanziale uniformità terminologica per la facilità di identificazione delle strutture ipopigiali, sebbene in alcuni gruppi si adotta una terminologia differente giustificata dalla specificità morfologica e funzionale (es. Culicidae). Il contesto si complica, invece, nella trattazione dei Cyclorrhapha e di alcune linee dei Brachiceri inferiori: le profonde modificazioni morfoanatomiche dell'ipopigio rendono difficile l'identificazione delle strutture omologhe con conseguenti incertezze e dispute accademiche ancora insolute.

L'argomento non è di secondaria importanza, in quanto il postaddome maschile ha spesso un ruolo centrale nell'analisi cladistica e, di conseguenza, nell'individuazione delle relazioni filogenetiche su cui si basa l'albero tassonomico. Basti pensare che lo schema tassonomico dei Ciclorrafi proposto da Griffiths (1972) si basa sulla struttura dell'ipopigio maschile e si discosta notevolmente dagli impianti proposti dagli anni settanta ad oggi, proprio a causa di una sostanziale divergenza nell'interpretazione delle omologie.

Per circa un secolo, a partire dalla fine del 1800, gli studiosi dei Ditteri Brachiceri hanno provato a ricostruire la dinamica con cui l'ipopigio maschile si è trasformato nelle linee evolutive differenziate nel corso del Cretaceo e dei primi periodi del Cenozoico e che, ad oggi, rappresentano la maggior parte dei gruppi sistematici dell'ordine. Sono state sviluppate e proposte una decina di teorie, più o meno complesse, spesso in netto contrasto reciproco. Una trattazione dettagliata e comparata di queste teorie è stata sviluppata da Zatwarnicki (1996), l'ultimo Autore, in ordine cronologico, che ha elaborato un modello teorico. A prescindere dall'implicito superamento delle ipotesi storicamente formulate, la disputa gravita intorno a tre teorie, che divergono fondamentalmente nell'interpretazione delle profonde trasformazioni a carico dell'apparato prensile dei terminali maschili, nel processo di evoluzione della funzionalità dell'intero ipopigio.

Nell'accoppiamento dei Ditteri inferiori, il maschio e la femmina hanno una disposizione reciproca con gli addomi contrapposti. La funzione prensile è svolta da organi mobili associati alla parte ventrale dell'ipopigio e il cui movimento si attua su un piano orizzontale. Nell'accoppiamento dei Ditteri superiori, in virtù della circonversione e flessione dell'ipopigio, il maschio si accoppia posizionandosi sopra la femmina. La funzione prensile è svolta da organi mobili associati alla parte dorsale dell'ipopigio e il loro movimento si attua su un piano verticale. Fra questi due comportamenti, associati a profonde modificazioni dell'intero ipopigio, si riscontrano casi intermedi, sia nella funzionalità sia nella struttura morfologica e anatomica, ricorrenti fra i Brachiceri inferiori. La difficoltà di individuazione inequivocabile degli adattamenti primari, quali caratteri ancestrali, e di quelli secondari, a cui si possono associare fenomeni di convergenza evolutiva, rende ardua la ricostruzione dello schema evolutivo dei Brachiceri e, in definitiva, la definizione delle omologie e delle relazioni filogenetiche. L'impostazione di criteri di analisi differenti e, talvolta, di veri e propri postulati, ha portato perciò alla nascita e allo sviluppo di teorie controverse.

La divergenza fra le varie ipotesi si riassume in una disputa accademica che ha raggiunto il culmine nella metà degli anni novanta e che coinvolge tre differenti linee di pensiero.

Teoria epandriale.

È l'interpretazione più antica, abbozzata già dalla fine del 1800 (Zatwarnicki, 1996) e tuttavia formulata in modo dettagliato da Crampton (1936). È stata sostenuta con varie modulazioni e integrazioni, da diversi Autori, fra gli anni sessanta e gli anni novanta. L'ultima revisione (revised epandrial hypothesis) risale a Cumming et al. (1995) e Cumming & Sinclair (1996). Questa teoria sostiene che i lobi prensili dei Ditteri superiori, spesso denominati surstili, si siano originati dallo sclerite dorsale dell'ipopigio e surrogano la funzione primitiva svolta, nei Ditteri inferiori, dalla forcipe caudale associata allo sclerite ventrale e generalmente indicata con denominazione di gonopodio. Secondo la teoria epandriale revisionata (Cumming et al., 1995; Cumming & Sinclair, 1996), i surstili sono strutture neomorfiche, mentre i gonopodi hanno subito un profondo processo di riduzione e fusione con lo sclerite ventrale, coinvolgendo le strutture anatomiche e morfologiche associate all'organo copulatore.

Teoria periandriale.

È l'interpretazione sviluppata da Griffiths (1972), poi integrata, dallo stesso Autore, in successive pubblicazioni fra gli anni ottanta e gli anni novanta, a seguito di nuove acquisizioni e in risposta alle interpretazioni e alle critiche formulate dai fautori della teoria epandriale. L'ultima integrazione risale a Griffiths (1996) come replica a Cumming et al. (1995). Questa teoria sostiene che nel processo evolutivo dei Ditteri superiori, l'epandrio si sia ridotto fino alla totale scomparsa, integrata dalla migrazione del complesso gonopodiale in posizione dorsale. Lo sclerite dorsale dei Ditteri superiori (che Griffiths chiama periandrium) deriverebbe pertanto dalla fusione dei gonocoxiti e i lobi prensili ad esso associati (chiamati "telomeri") sarebbero omologhi dei gonostili.

Teoria della cerniera[1]

È l'interpretazione proposta da Zatwarnicki (1996) nel pieno della disputa tra la teoria epandriale revisionata e quella periandriale, sulla base di un'analisi comparata delle varie ipotesi formulate in precedenza e di cui ha messo in evidenza le criticità e i punti deboli. Secondo questa ipotesi, gli apodemi gonocoxali si sono separati dai gonocoxiti e fusi reciprocamente per formare una struttura trasversale associata all'ipandrio, da lui chiamata transandrium, sopra la base dell'organo copulatore. I gonocoxiti si sarebbero mossi dorsalmente e fusi a formare una struttura sclerificata, detta medandrium, disposta tra il complesso ventrale e l'epandrio, in modo da formare una doppia articolazione sul transandrium e i lobi prensili. Questi ultimi sarebbero perciò completamente omologhi dei gonostili e non strutture neomorfiche come ipotizzato da Cumming et al. (1995).

Le differenti impostazioni date dagli Autori delle ipotesi non permettono una soluzione della controversia in assenza di approfondimenti. Cumming et al. basano la loro teoria epandriale revisionata su un criterio morfologico-strutturale, Griffiths e Zatwarnicki su un criterio di continuità funzionale. In ciascuna ipotesi, i detrattori hanno trovato dei punti deboli, se non incongruenze, che necessitavano di revisioni, integrazioni, ulteriori ricerche, ma la controversia si è fermata nella seconda metà degli anni novanta senza che ci sia stato un progresso. I sostenitori della teoria epandriale contestarono la teoria periandrale con la pubblicazione della revisione di Cumming et al. (1995) e dell'integrazione di Cumming & Sinclair (1996). Griffiths (1994) replicò ai lavori di Wood, Cumming e Sinclair ribadendo l'esistenza di incongruenze, nella teoria epandriale, con i riscontri empirici. Zatwarnicki (1996) evidenziò i punti deboli e le incongruenze della teoria epandriale e della teoria periandriale, pur riconoscendo la validità di alcuni presupposti, e propose la sua interpretazione. Sinclair (2000), a sua volta difese la pertinenza della teoria epandriale confutando le tesi di Griffiths e Zatwarnicki. Da allora il dibattito si è interrotto con gli interlocutori fermi sulle loro posizioni ma senza ulteriori contributi nella ricerca. Dopo il 1996 né Griffiths né Zatwarnicki hanno più pubblicato lavori concernenti la struttura dei terminali maschili: la carriera di Griffiths si è interrotta con la sua morte nel 2009, a causa di un cancro diagnosticato nel 2006, mentre l'opera di Zatwarnicki si è principalmente concentrata nella prosecuzione dei suoi studi sugli Ephydridae.

Va infine osservato che il coordinamento della manualistica relativa all'entomofauna dei Ditteri del Paleartico (Sinclair, 2000) e dell'America centrale (Cumming & Wood, 2009) adotta un glossario basato sui lavori prodotti da Wood, Sinclair e Cumming nel corso della prima metà degli anni novanta. Questo orientamento non sancisce tuttavia la definitiva promozione della teoria epandriale, bensì ne acquisisce i concetti in assenza di un contradditorio nei confronti degli studiosi coinvolti e, soprattutto, in assenza di ulteriori ricerche empiriche, dopo gli anni novanta, che supportino la superiorità di una tesi sull'altra (Zatwarnicki, 2012, comunicazione personale).

Nei paragrafi successivi si descrivono le principali strutture anatomiche e morfologiche dell'ipopigio illustrando a grandi linee le divergenze più significative nel merito della terminologia e dell'interpretazione delle omologie.

Ipopigio di maschio di Asilidae vista dorsale Ipopigio di maschio di Asilidae vista ventrale
Fig. 7 - Rappresentazione schematica dell'ipopigio maschile di un ipotetico asilide con la conformazione ricorrente nella sottofamiglia Asilinae. (A sinistra: vista dorsale - A destra: vista ventrale )
a ej: apodema eiaculatorio (=apodema edeagale sensu McAlpine); a gx: apodema gonocoxale; ce: cerco; ep: epandrio; f: fallo (=edeago); gns: gonostilo; gnx: gonocoxite; g pm: guaina paramerale; ip: ipandrio; iprc: ipoprocto.
Autore: Giancarlo Dessì
(Licenza: Creative Commons BY-NC-SA)

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Epandrio e ipandrio

La struttura morfoanatomica di base dell'ipopigio è costituita dagli scleriti del nono urite. Nella terminologia specifica dei Ditteri, questi scleriti sono denominati rispettivamente epandrio e ipandrio (Crampton, 1923), in riferimento al nome specificamente attribuito a questo segmento (andrium). Nella condizione primitiva, riscontrabile in generale nei Nematocera, i due scleriti sono fusi. Nei Ditteri superiori, i due scleriti si sono separati, ma nel corso dell'evoluzione sono stati coinvolti, insieme ad altre strutture ipopigiali, in trasformazioni più o meno profonde al punto da rendere incerta e controversa la rigorosa pertinenza, dal punto di vista filogenetico, delle denominazioni adottate per i Ditteri inferiori. Per questo motivo, in letteratura, si adottano talvolta denominazioni alternative che implicano un riferimento generico svincolato dalle omologie.

L'epandrio propriamente detto è lo sclerite dorsale (tergite) del nono segmento, in rapporto lateralmente con l'ipandrio e posteriormente con i rudimenti del decimo tergite, con i quali può talvolta fondersi. Generalmente ben sviluppato, la sua conformazione è caratterizzata sostanzialmente da due tipi differenti:

L'ipandrio è lo sclerite ventrale (nono sternite), in rapporto lateralmente con l'epandrio e posteriormente con le appendici genitali. Sviluppo e conformazione di questo sclerite si possono ricondurre a tre tipi sostanziali:

A prescindere dall'interpretazione delle omologie, il termine "ipandrio" è generalmente adottato da tutti gli Autori. Tuttavia sono citate anche ricorrenze, in letteratura, di altre denominazioni, come "nono sternite" e "sclerite ventrale" (Sinclair, 2000; Cumming & Wood, 2009).

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Gonopodi

Ipopigio di maschio di Asilidae
Fig. 8 - Rappresentazione schematica dell'ipopigio maschile di un ipotetico asilide con la conformazione ricorrente nella sottofamiglia Asilinae (epandrio bilobato, fallo trifido, gonostilo articolato alla base del gonocoxite). Vista laterale.
a ej: apodema eiaculatorio (=apodema edeagale sensu McAlpine); a gx: apodema gonocoxale; ce: cerco; ep: epandrio; f: fallo (=edeago); gns: gonostilo; gnx: gonocoxite; ip: ipandrio; iprc: ipoprocto; s sb: sclerite subepandriale.
Autore: Giancarlo Dessì
(Licenza: Creative Commons BY-NC-SA)

Il termine gonopodio ricorre in anatomia comparata per fare riferimento ad appendici addominali del maschio, pari o impari, usate come organi copulatori o comunque coinvolte nell'atto copulatore. Tale termine si applica anche agli Artropodi per indicare appendici addominali che svolgono funzioni analoghe ma che non sono necessariamente omologhe; nell'ambito degli Insetti si identificano, come condizione primitiva riscontrabile nei Thysanura (Insecta: Apterygota), nel paio esterno di armature genitali bisegmentate del nono urite. Negli Endopterygota, la presenza di appendici omologhe ai gonopodi dei Tisanuri è controversa (McAlpine, 1981). Secondo alcuni Autori, gli Endopterigoti avrebbero perso i primitivi gonopodi e la loro funzione sarebbe surrogata da un adattamento secondario di altre appendici genitali, i parameri. L'estensione di questa ipotesi alla generalità degli Endopterigoti, tuttavia, non trova sufficienti fondamenti e in letteratura prevale la tesi dell'omologia fra i gonopodi dei Thysanura e quelli dei Panorpoidea (Ditteri compresi) e degli Hymenoptera.

L'interpretazione di queste appendici come omologhe dei primitivi gonopodi, è sostenuta dal Manual of Nearctic Diptera (McAlpine, 1981), ma la letteratura prodotta nel ventennio successivo ha un approccio più complesso che, in sostanza, si concretizza con il ricorso ad una terminologia differenziata, nell'ambito dell'ordine, quando la trattazione dell'argomento riguarda i Ditteri superiori. Come organi omologhi o analoghi di quelli dei Tisanuri, i gonopodi sono bene evidenti nella generalità dei Ditteri inferiori. In questi insetti si presentano generalmente come processi pari e simmetrici associati al margine postero-laterale dell'ipandrio e sono composti da due articoli: uno basale, detto gonocoxite o basistilo, uno distale, detto gonostilo o dististilo. Nel loro insieme, i gonopodi sono usati dal maschio come organi prensili, atti a trattenere l'addome della femmina durante la copula. Per tale motivo in letteratura ricorre anche la denominazione clasper, usata specificamente per il gonostilo.

La conformazione è estremamente variabile e, nei Ditteri superiori, l'identificazione di questi organi è problematica a causa delle controverse interpretazioni sul loro destino nel corso dell'evoluzione. Si ritiene che nei Ditteri, quale condizione primitiva, i gonocoxiti siano reciprocamente separati e distinti dall'ipandrio. Tale condizione si riscontra nella generalità dei Panorpoidea, con l'eccezione dell'ordine più primitivo, quello dei Mecoptera, nei quali si ha la fusione dei gonocoxiti (Sinclair, 2000).

Per quanto concerne i Nematoceri, la condizione primitiva si riscontra solo in alcune linee, in particolare nella generalità dei Culicomorpha e, limitatamente ad alcuni gruppi sistematici, nell'ambito dei Tipulomorpha e dei Bibionomorpha (McAlpine, 1981; Wood, 1991; Sinclair, 2000). Nel resto dei Nematoceri, i gonocoxiti sono ventralmente fusi tra loro e, spesso, fusi con l'ipandrio (Sinclair, 2000). I gonostili si presentano come appendici, semplici o lobate, generalmente articolate all'estremità distale dei gonocoxiti. Sono spesso dotate di setole o spine con funzioni sensoriali e hanno un movimento reciproco orizzontale, condizione ritenuta plesiomorfica (Sinclair, 2000), tuttavia in alcune famiglie possono assumere un movimento reciprocamente obliquo (Anisopodidae e parte dei Culicomorpha).

Per quanto concerne i Brachiceri inferiori, una trattazione generale deve necessariamente separare la superfamiglia degli Empidoidea, strettamente correlata ai Ciclorrafi sotto l'aspetto filogenetico, dal resto del gruppo tradizionalmente identificato con gli Ortorrafi. La reciproca separazione dei gonocoxiti e la loro separazione dall'ipandrio sono condizioni primitive anche nei Brachycera (Sinclair et al., 1994). Questa conformazione, tuttavia, si riscontra solo all'interno di sottogruppi appartenenti ad alcune famiglie (Asilidae, Bombyliidae, Therevidae, Rhagionidae, Acroceridae). La presenza dei gonopodi è evidente, ma si osserva la fusione reciproca dei gonocoxiti e, spesso, della loro base con l'ipandrio. I gonostili sono generalmente presenti, ma nell'ambito di alcune famiglie possono essere più o meno fusi con i gonocoxiti oppure assenti (Apioceridae, Acroceridae, Asilidae, Bombyliidae, Scenopinidae). Come nei Nematoceri, l'articolazione orizzontale dei gonostili è ritenuta una condizione plesiomorfica (Sinclair, 2000). Tale condizione, tuttavia, non si riscontra negli Ortorrafi che fanno capo alle superfamiglie dei Nemestrinoidea e degli Asiloidea, nei quali i gonostili hanno un'articolazione che implica un movimento da obliquo a verticale rispetto all'epandrio (Sinclair, 2000).

Per quanto concerne, infine, il grande clade degli Eremoneura, comprendente la totalità dei Cyclorrhapha e le famiglie di ortorrafi che fanno capo alla superfamiglia degli Empidoidea, la definizione della struttura e delle omologie degli scleriti ventrali si complica in virtù delle differenti interpretazioni. Questa complicazione ha portato, per la maggior parte degli Eremoneura e, soprattutto, per i Ciclorrafi, all'adozione di terminologie specifiche per indicare le strutture ipopigiali di incerta origine, pertanto passano in genere in secondo piano le denominazioni che fanno riferimento ai gonopodi (gonocoxite e gonostilo). Infatti, i gonopodi sarebbero andati incontro a destini evolutivi che, secondo le differenti interpretazioni, sarebbero riconducibili, in sintesi, alle seguenti tre ipotesi:

Va anche citata l'interpretazione originariamente ribadita da McAlpine nel Manual of Nearctic Diptera (McAlpine, 1981), secondo il quale lo sclerite ventrale deriverebbe dalla fusione dell'ipandrio propriamente detto con la base dei gonocoxiti, mentre i due lobi posteriori, denominati "lobi gonopodiali", ma generalmente indicati in letteratura come pregoniti, deriverebbero dalla fusione del resto dei gonocoxiti con i gonostili. Questa ricostruzione stabilisce un'uniformità di trattazione nell'ambito dei Brachiceri, in quanto riduce le differenze morfoanatomiche, tra i Brachiceri inferiori e gli Eremoneura, ad una sostanziale semplificazione strutturale del complesso ventrale. L'interpretazione di McAlpine (1981) si ritiene superata, sia nella terminologia specifica sia nell'interpretazione delle omologie, dalle trattazioni più recenti sviluppate o ribadite negli anni novanta.

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Apodemi gonocoxali

Gli apodemi gonocoxali, menzionati in letteratura anche con altre denominazioni, sono processi interni più o meno sviluppati, visibili con la rimozione dell'epandrio. Emergono dorsalmente dai gonocoxiti e si proiettano in avanti. Si tratta di strutture anatomiche proprie dei Ditteri inferiori.

Nell'ambito dei Nematoceri, la presenza degli apodemi gonocoxali è ben documentata per molte famiglie dei Culicomorpha e dei Bibionomorpha. Negli altri gruppi sono assenti o rudimentali (Sinclair, 2000; Cumming & Wood, 2009), perciò vi sono scarsi riferimenti. In genere tendono a divergere dorsalmente, ma nei Chironomidae (McAlpine, 1981; Sinclair, 2000) e in alcuni Ceratopogonidae (McAlpine, 1981) si fondono all'apice.

Nei Brachiceri inferiori, gli apodemi gonocoxali sono presenti nella maggior parte delle famiglie di tutti gli infraordini. Fanno eccezione i Muscomorpha: in questo infraordine sono assenti nella maggior parte dei Bombyliidae e nella totalità dei Cyclorrhapha. Negli Empidoidea sono invece presenti nei gruppi primitivi che non presentano la rotazione permanente del postaddome, come ad esempio gli Atelestidae e parte degli Empididae (Sinclair, 2000; Sinclair & Cumming, 2006). La presenza di queste strutture nelle linee più primitive degli Empidoidea e, contemporaneamente, di strutture anatomiche analoghe o omologhe in gruppi primitivi dei Cyclorrhapha conduce a interpretazioni differenti della loro trasformazione nell'ambito del processo evolutivo degli Eremoneura:

Postaddome di maschio di Dolichopodidae vista lato sinistro Postaddome di maschio di Dolichopodidae vista lato destro
Fig. 9 - Rappresentazione approssimativa del postaddome maschile di un dolicopodide (Brachycera: Dolichopodidae), asimmetrico per rotazione di 90°. Vista laterale. (A sinistra: lato sinistro - A destra: lato destro )
ce: cerco; ep: epandrio (=periandrium); f: fallo (=edeago); ip: ipandrio; l ep: lobo epandriale; pstg: postgonite (=paramero sensu McAlpine, parafisi sensu Griffiths); ss: surstili (=gonostili sensu Zatwarnicki); st5-8: sterniti 5-8; t5-7: tergiti 5-7.
Autore: Giancarlo Dessì
(Licenza: Creative Commons BY-NC-SA)

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Parameri

I parameri, spesso menzionati in letteratura anche con altri nomi (parafisi, ipofisi, placca dorsale), sono appendici ancestrali dell'ordine e ben definite nei Ditteri inferiori. Sono associate all'organo copulatore e svolgono una funzione di protezione in fase di riposo e di guida nella penetrazione durante la copula (McAlpine, 1981). Nelle forme primitive si presentano come appendici pari, simmetriche e mediali, reciprocamente separate e disposte fra i gonopodi e l'organo copulatore. Si articolano ai lati della base di quest'ultimo e, lateralmente, ai gonocoxiti (McAlpine, 1981) o agli apodemi gonocoxali (Sinclair, 2000; Cumming & Wood, 2009). I parameri liberi si riscontrano in alcuni gruppi di Nematoceri (es. Tipulomorpha), ma spesso si fondono reciprocamente per formare una struttura più complessa. Nei Nematoceri, la fusione mediale dei parameri è un adattamento secondario che farebbe parte della condizione ancestrale degli Axymyiomorpha, dei Blephariceromorpha, dei Bibionomorpha e degli Psychodomorpha, perciò ricorre solo in alcuni cladi nell'ambito di questi gruppi (Wood, 1991). Questo carattere secondario si presenta con la formazione di una placca che collega reciprocamente i gonopodi passando sopra l'edeago, da cui deriva la denominazione di placca dorsale (dorsal plate) ricorrente in letteratura.

Nei Brachiceri, il destino di queste strutture è incerto e controverso e in letteratura si ricorre generalmente a denominazioni alternative che prescindono dall'omologia. Nel Manual of Nearctic Diptera, McAlpine (1981) interpreta come parameri qualsiasi coppia di appendici mediali disposta fra i gonopodi e l'organo copulatore, perciò sostiene una generale uniformità morfostrutturale in tutto l'ordine, a prescindere dall'eventuale fusione reciproca; tale interpretazione deriva dall'identificazione, come strutture omologhe, dei primitivi parameri dei Ditteri inferiori con le appendici che gli Autori chiamano generalmente postgoniti quando fanno riferimento ai Brachiceri superiori. In generale i fautori dell'origine gonopodiale dei surstili sostengono l'omologia dei primitivi parameri con i postgoniti (Griffiths, 1972; Zatwarnicki, 1996), mentre, a prescindere dall'interpretazione di McAlpine (1981), i recenti fautori dell'origine epandriale dei surstili sostengono un'evoluzione congiunta dei primitivi parameri e dell'edeago in un complesso fallico che completa la sua identità nei Ciclorrafi.

Secondo i lavori sviluppati da Wood, Cumming e Sinclair negli anni novanta, la fusione dei parameri è una condizione che si estende all'intero sottordine, anche se la conformazione e la struttura cambiano passando dalle linee più primitive degli Ortorrafi ai Brachiceri superiori. Nella generalità dei Brachiceri inferiori degli infraordini Tabanomorpha e Xylophagomorpha, i parameri si fondono a formare un astuccio di forma conica che avvolge dorsalmente l'apice dell'edeago (parameral sheath, guaina paramerale); ventralmente, la fusione è incompleta e lascia una sutura debolmente chitinizzata. Negli Stratiomyomorpha e nei Muscomorpha, i parameri perdono la loro identità in quanto la guaina paramerale si fonde con l'apice dell'edeago per formare una struttura complessa detta fallo (Sinclair et al., 1994; Sinclair, 2000).

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Goniti

Postaddome di maschio di Dolichopodidae vista dorsale
Fig. 10 - Rappresentazione approssimativa del postaddome maschile di un dolicopodide (Brachycera: Dolichopodidae), asimmetrico per rotazione di 90°. Vista dorsale.
ce: cerci; ep: epandrio (=periandrium); eprc: epiprocto; ip: ipandrio pstg: postgoniti (=parameri sensu McAlpine, parafisi sensu Griffiths); st8: sternite 8; t5-7: tergiti 5-7.
Autore: Giancarlo Dessì
(Licenza: Creative Commons BY-NC-SA)

I goniti sono lobi postero-ventrali propri dei Brachiceri superiori, del tutto assenti nei Ditteri inferiori, rappresentati da due paia, rispettivamente denominate pregoniti e postgoniti. L'incerta e controversa origine di queste strutture ha portato anche in questo caso all'uso di vari termini, in letteratura, spesso coincidenti con le denominazioni di strutture analoghe dei Ditteri inferiori o anche di altri ordini. Le denominazioni specifiche furono proposte da Crampton (1944) e largamente adottate nella letteratura degli ultimi decenni, anche perché prescindono dalle omologie. Sono talvolta ridotte ad un solo paio e l'eventuale presenza in alcuni Brachiceri inferiori non ne attesta l'omologia con i goniti propriamente detti dei Ciclorrafi.

I pregoniti sono processi ventrali presenti in vari gruppi di Schizophora ma assenti nei Ditteri inferiori. Si tratta di un paio di lobi associati allo sclerite ventrale (ipandrio sensu lato), posizionati anteriormente e ventralmente rispetto ai postgoniti. L'assenza di appendici inequivocabilmente riconducibili alle strutture gonopodiali, nei Ditteri superiori, ha spinto diversi Autori, anche recenti, a identificare i pregoniti come omologhi dei gonopodi o, più specificamente, di strutture da essi derivati. Questa interpretazione è sostenuta anche da McAlpine (1981), che considerava il termine pregonite come sinonimo di gonopodio, ma a partire dagli anni quaranta si sono diffuse ipotesi alternative di altre derivazioni. Fra queste si citano quelle di Griffiths (1972), che interpretava i pregoniti come un paio di parafisi addizionali, di Cumming et al. (1995) come derivati da processi del complesso ipandrio-gonocoxale, di Zatwarnicki (1996) come derivati da processi ventrali dell'ipandrio.

Altrettanto incerta e controversa è l'origine dei postgoniti, la cui omologia, come detto nel paragrafo precedente, è strettamente associata all'effettivo destino dei gonopodi nell'evoluzione dell'ipopigio degli Eremoneura. I postgoniti sono appendici articolate in prossimità della base del fallo, distese lungo il margine dorsale dell'ipandrio e proiettate oltre il suo margine posteriore (Sinclair, 2000). La loro funzione sarebbe sensoriale e strettamente associata al funzionamento del fallo nell'atto della copula (Sinclair, 2000). McAlpine (1981) li considera a tutti gli effetti omologhi dei parameri dei Ditteri inferiori. Inizialmente, Cumming et al. (1995) ipotizzarono la loro origine dalla trasformazione dei gonostili dei Brachiceri inferiori, ma nell'anno successivo Cumming & Sinclair (1996) sancirono l'origine ex novo dei postgoniti come strutture differenziate dalla porzione gonocoxale del complesso ipandrio-gonocoxale. Questa interpretazione è stata definitivamente adottata dagli stessi Autori nei lavori più recenti (Sinclair, 2000; Sinclair & Cumming, 2006; Cumming & Wood, 2009), a supporto della scomparsa dei gonostili e dell'origine epandriale dei surstili nei Ditteri superiori. I sostenitori dell'origine gonostilare dei surstili, invece, identificano i postgoniti come appendici omologhe delle parafisi (parameri sensu McAlpine, 1981) dei Ditteri inferiori (Griffiths, 1972; Zatwarnicki, 1996).

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Organo copulatore

Apparato genitale maschile nei Ditteri inferiori
Fig. 11 - Struttura del sistema genitale dei maschi nei Ditteri inferiori.
a ej: apodema eiaculatorio (=apodema edeagale sensu McAlpine); d ej: dotto eiaculatore; e: edeago; gp: gonoporo primario; pm: parameri; p sp: pompa spermatica; t: testicoli; vd: vasi deferenti; v sem: vescicole seminali; v sp: vescicola spermatica.
Autore: Giancarlo Dessì
(Licenza: Creative Commons BY-NC-SA)

L'organo copulatore si identifica con il concetto generale di pene, ovvero l'organo genitale esterno maschile che nell'atto della copula si introduce nell'apertura genitale femminile per consentire l'inseminazione interna. In entomologia, quest'organo è in genere indicato con i termini fallo, pene e edeago, ma la terminologia è spesso condizionata dalla complessità e dai rapporti morfoanatomici con altre parti del postaddome. Nell'ambito dell'ordine si riscontra una notevole differenziazione strutturale e morfologica di quest'organo e ciò rende ardua una descrizione adatta alla generalità dei Ditteri (McAlpine, 1981; Sinclair, 2000). Per una trattazione approfondita è perciò opportuno il rimando ai singoli gruppi sistematici, limitando a questa sede gli aspetti fondamentali delle principali linee evolutive dell'ordine e alcune problematiche relative all'interpretazione delle omologie e alla terminologia.

Nella sua struttura primitiva, l'organo copulatore dei Ditteri è tubulare ed estroflettibile. La base è costituita dall'organo eiaculatorio, una struttura anatomica che gli anglosassoni chiamano sperm pump (letteralmente, "pompa spermatica"). Quest'organo è composto da una vescicola spermatica (sperm sac), in cui si accumula lo sperma, e dall'apodema eiaculatorio o sclerite eiaculatorio, uno sclerite che funge da pistone, azionato da uno o più muscoli. La vescicola spermatica è in comunicazione con l'endofallo, il condotto eiaculatore che percorre l'organo copulatore sfociando, nell'estremità distale, in un'apertura detta fallotrema. Questa struttura di base è compatibile con la funzione copulatoria ricorrente nella maggior parte dei Ditteri: il maschio introduce la parte distale dell'organo copulatore nella vagina della femmina e vi riversa lo sperma spinto dalla pompa spermatica. Nei Ciclorrafi, la pompa spermatica è separata dall'endofallo dall'interposizione di un condotto (dotto spermatico).

In un numero limitato di ditteri, circoscritto come condizione primitiva all'infraordine Culicomorpha (McAlpine, 1981; Sinclair, 2000), lo sperma è introdotto nella vagina racchiuso in vescicole gelatinose preformate, dette spermatofori. In questi ditteri l'organo copulatore perde la sua primitiva struttura tubulare e si trasforma in una placca membranosa più o meno estesa e non estroflettibile. Contestualmente all'assenza di una funzione eiaculatoria, la pompa spermatica regredisce con la scomparsa dell'apodema eiaculatorio.

Nel resto dei Ditteri ricorre la presenza dell'apodema eiaculatorio associato alla vescicola spermatica e un organo copulatore più o meno allungato, detto fallo o edeago secondo l'autore. Nell'accezione stretta del termine, la denominazione edeago, d'uso frequente in letteratura, è generalmente condivisa quando ci si riferisce ai Ditteri inferiori. Nell'ambito dei Ciclorrafi e di una parte degli Ortorrafi, ci sono invece interpretazioni differenti in merito all'omologia del complesso fallico di questi gruppi rispetto all'edeago dei Ditteri inferiori.

Come detto in precedenza, nei Tabanomorpha e negli Xylophagomorpha, la guaina paramerale avvolge l'edeago senza fondersi con esso, pertanto questi organi mantengono la loro identità strutturale. Wood (1990) propose il concetto di fallo come struttura derivata dalla fusione della guaina paramerale con l'edeago. L'ipotesi della fusione è stata in seguito ribadita da Sinclair et al. (1994), Cumming et al. (1995) e Sinclair (2000) come condizione generale dei Brachiceri, con l'eccezione, come si è detto, di alcune linee primitive di Ortorrafi. Una struttura analoga si riscontra anche fra i Nematoceri, nell'infraordine dei Bibionomorpha (Sinclair, 2000). Nella terminologia proposta nel Manual of Palaearctic Diptera, Sinclair (2000) ribadisce pertanto che i termini "edeago" e "fallo" debbano essere applicati a gruppi sistematici differenti, in quanto sarebbero solo parzialmente omologhi.

Il concetto di fallo sensu Wood (1990) è in contrasto con la tesi della conservazione dei parameri (o parafisi) nei Ditteri superiori, sostenuta sia pur con teorie differenti da Griffiths (1972), McAlpine (1981), Zatwarnicki (1996). Per questi Autori è perciò pertinente l'uso del termine "edeago" anche per i Ditteri superiori.

La complessità strutturale dell'organo copulatore nei Ditteri superiori è alla base della ricorrente distinzione fra una porzione prossimale e una distale, denominate rispettivamente basifallo e distifallo (in inglese, basiphallus e distiphallus, Sinclair, 2000).

Il basifallo è stato spesso indicato, in letteratura, anche con il termine fallobase (in inglese, phallobase, McAlpine, 1981; Sinclair, 2000). Quest'ultima denominazione va tuttavia usata con cautela, nell'ambito dei Ditteri, a causa dell'ambiguità insita nell'interpretazione delle omologie: in entomologia, infatti, la denominazione "fallobase" fa riferimento alla porzione prossimale del pene degli Insetti, che si distingue dall'edeago propriamente detto, mentre l'uso del termine edeago esteso ai Ditteri superiori, spesso ricorrente in letteratura (Griffiths, 1972; McAlpine, 1981; Zatwarnicki, 1996), presuppone implicitamente che il basifallo sia parte integrante dell'edeago. Il basifallo si articola alla base con il falloapodema e all'estremità distale si prolunga nel distifallo. Spesso differenzia un lobo dorsale detto epifallo.

Il distifallo sensu stricto si identifica nella parte distale del fallo degli Schizophora (Sinclair, 2000). Secondo McAlpine (1981), il termine "distifallo" si potrebbe usare, per estensione, per indicare l'estremità distale dell'edeago anche per i Ditteri inferiori. Lo stesso Autore, inoltre, estende il termine distifallo anche all'ambito dei Brachiceri inferiori menzionandolo per una particolarità morfologica, ovvero la suddivisione in tre filamenti terminali, ricorrente nei Syrphoidea, negli Asilidae e negli Empididae (McAlpine, 1981).

Sia il distifallo dei Ditteri superiori sia l'edeago dei Ditteri inferiori terminano in genere con una sola apertura genitale (gonoporo o fallotrema), ma in diverse famiglie si possono avere tre distinte aperture, associate alla suddivisione terminale dell'organo copulatore in tre branche o filamenti. Questa conformazione sarebbe correlata al numero di dotti efferenti delle spermateche che confluiscono nell'ovidotto comune dell'apparato genitale femminile (McAlpine, 1981).

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Apodemi dell'organo copulatore

Apparato genitale maschile dei Cyclorrhapha
Fig. 12 - Struttura del sistema genitale dei maschi Ciclorrafi.
a ej: apodema eiaculatorio; bf: basifallo; d ej: dotto eiaculatore; df: distifallo; d sp: dotto spermatico; ef: endofallo; f ap: falloapodema; ft: fallotrema; gp: gonoporo primario; g pm: guaina paramerale; p sp: pompa spermatica; t: testicoli; vd: vasi deferenti; v sem: vescicole seminali; v sp: vescicola spermatica.
Autore: Giancarlo Dessì
(Licenza: Creative Commons BY-NC-SA)

Un ulteriore elemento di divergenza è rappresentato dagli scleriti interni (apodemi) associati all'organo copulatore. Da questi scleriti dipendono i movimenti del pene e l'eiaculazione. In letteratura ricorrono in genere tre differenti denominazioni applicate in modo non uniforme in distinti ambiti tassonomici: "apodema eiaculatorio" (ejaculatory apodeme), "apodema edeagale" (aedeagal apodeme) e "falloapodema" (phallapodeme).

Nei Nematoceri, con l'esclusione dei Culicomorpha, e nella generalità degli Ortorrafi è presente uno sclerite associato alla vescicola spermatica, la cui funzione fondamentale sarebbe quella di comprimerla e dare impulso all'eiaculazione (McAlpine, 1989); la stretta connessione della vescicola con la base dell'edeago fa sì che questo sclerite possa agire anche come leva imprimendo i movimenti all'organo copulatore (McAlpine, 1989; Sinclair, 2000). In letteratura, quando si fa riferimento ai Nematoceri e ai Brachiceri inferiori, ricorre spesso, per questo sclerite, la denominazione di "apodema eiaculatorio" (Zatwarnicki, 1996; Sinclair, 2000). Nel primo e terzo volume del Manual of Nearctic Diptera, per fare riferimento ai Ditteri inferiori McAlpine usa il termine "apodema edeagale" in luogo di "eiaculatorio", non ritenendo corretta quest'ultima denominazione (McAlpine, 1981).

Nei Ciclorrafi si riscontra una netta differenziazione, nella struttura della base dell'organo copulatore: la vescicola spermatica è infatti fisicamente separata dal basifallo per l'interposizione del dotto spermatico. Contestualmente a questa differenziazione, sono presenti due scleriti interni: il primo è associato alla vescicola spermatica e agisce esclusivamente come pistone della pompa spermatica, il secondo è articolato al basifallo e agisce pertanto come leva motrice in grado di dare impulso ai movimenti dell'organo copulatore.

In letteratura, questi due scleriti interni sono indicati con varie denominazioni che, nel complesso, possono generare confusione se non associate al gruppo sistematico e all'Autore. L'apparente confusione terminologica deriva dai molteplici tentativi di interpretare l'origine dei due apodemi. Il problema è stato discusso da vari Autori dagli anni settanta agli anni novanta, fra cui si citano Hennig, Griffiths, McAlpine, Wood, Cumming, Sinclair e Zatwarnicki (McAlpine, 1989; Sinclair, 2000).

Griffiths formulò diverse interpretazioni nel corso dei suoi studi. Inizialmente Griffiths (1972), basandosi sulla differenziazione ontogenetica dell'apodema associato all'organo copulatore, ne ipotizzava l'omologia con l'apodema dei Ditteri inferiori e attribuiva perciò un'origine neomorfica dello sclerite associato alla pompa spermatica. Successivamente, negli anni ottanta, cambiò radicalmente la sua interpretazione (McAlpine, 1989; Zatwarnicki, 1996; Sinclair, 2000) e giunse alla conclusione che l'apodema associato alla pompa spermatica era omologo di quello dei Ditteri inferiori, mentre l'apodema associato all'organo copulatore era un neomorfismo derivato dalla fusione degli apodemi gonocoxali. Quest'ultima ipotesi fu criticata da McAlpine (1989), il quale la riteneva sostanzialmente incongruente con la teoria periandrale sviluppata dallo stesso Griffiths.

Hennig (1976) formulò tre possibili interpretazioni alternative sulla natura di queste strutture:

McAlpine (1981) adottò una terminologia basata su un criterio funzionale e propose la denominazione "apodema eiaculatorio" per lo sclerite associato alla pompa spermatica e "apodema edeagale" per quello associato all'organo copulatore. La terminologia proposta nel Manual of Nearctic Diptera prescindeva dalla definizione delle omologie. Infatti, nel terzo volume, McAlpine (1989) discute le tesi formulate in precedenza da Griffiths e Hennig e asserisce che l'apodema eiaculatorio dei Ciclorrafi è omologo allo sclerite interno dei Ditteri inferiori, mentre l'apodema edeagale è una struttura neomorfica derivata dall'ipandrio. Lo stesso termine, "apodema edeagale", era usato per definire strutture analoghe e non omologhe nei Ditteri inferiori e nei Ciclorrafi.

Cumming et al. (1995) sostengono una tesi che, come quella di McAlpine (1989), è riconducibile alla prima ipotesi di Hennig (1976): l'apodema associato alla pompa spermatica sarebbe pertanto omologo dell'unico sclerite interno dei Ditteri inferiori, mentre quello associato all'organo copulatore è uno sclerite neomorfico derivato dall'ipandrio. A differenza di McAlpine, tuttavia, gli autori della teoria epandriale revisionata usano una terminologia specifica impostata sul criterio dell'omologia: chiamano perciò "apodema eiaculatorio" sia lo sclerite che nei Ditteri inferiori svolge la duplice funzione di pistone della pompa spermatica e di leva dell'edeago, sia l'apodema associato alla pompa spermatica nei Ciclorrafi, mentre chiamano "falloapodema" (phallapodeme) la struttura neomorfica associata alla base del fallo nei Ciclorrafi (Sinclair, 2000).

Zatwarnicki (1996), infine, sviluppa un'ipotesi più complessa, in merito alle omologie dei due apodemi dei Ciclorrafi. L'Autore tratta esclusivamente la differenziazione degli scleriti interni del complesso ventrale nell'ambito degli Eremoneura, senza fare un esplicito riferimento ai Nematoceri. La denominazione di "apodema eiaculatorio" è da lui riservata esclusivamente all'ambito degli Empidoidea, sostenendone la completa omologia con l'omonimo sclerite dei Brachiceri inferiori. Per i due apodemi dei Ciclorrafi adotta invece una terminologia specifica che presuppone un neomorfismo per lo sclerite associato alla pompa spermatica e una parziale omologia con l'apodema eiaculatorio per quello associato all'organo copulatore. Per lo sclerite associato alla pompa spermatica (l'apodema eiaculatorio sensu Cumming et al., 1995), Zatwarnicki introduce il nuovo termine "eiacapodema" (ejacapodeme) e ne sostiene il carattere neomorfico, senza tuttavia fornire un'indicazione certa sulla sua origine. Probabilmente, secondo l'Autore, l'eiacapodema si sarebbe differenziato, attraverso una sclerificazione, dalla pompa spermatica oppure dal falloapodema. Per lo sclerite associato all'organo copulatore adotta invece la stessa denominazione di Cumming et al. (1995), divergendo tuttavia in merito all'omologia: secondo Zatwarnicki, infatti, il falloapodema sarebbe uno sclerite derivato in parte dall'apodema eiaculatorio degli Empidoidea e in parte dall'ipandrio.

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Membrana intersegmentale e relativi annessi sclerificati

Nel nono urite dei maschi dei Brachiceri è presente una struttura intersegmentale più o meno membranosa, associata a sclerificazioni di varia estensione, che si posiziona fra le strutture morfoanatomiche dorsali (epandrio e proctigero) e quelle ventrali (ipandrio e organo copulatore). Chiude ventralmente la zona subepandriale e si posiziona dorsalmente rispetto al complesso ipandriale-copulatore.

In letteratura ricorrono svariate denominazioni che fanno riferimento queste strutture, a causa dell'eterogeneità morfologica e strutturale riscontrata nell'ambito del sottordine e delle differenti interpretazioni dell'omologia. Ricorrono anche diverse attribuzioni all'origine di queste strutture in relazione alla metameria e in passato la si associava anche al decimo segmento. Tuttavia le interpretazioni più recenti sostengono l'appartenenza di questa struttura al nono segmento (Cumming et al., 1995; Zatwarnicki, 1996).

Nei Brachiceri inferiori, la membrana intersegmentale si presenta come una placca concava che si collega al margine anteriore dello sclerite ventrale del proctigero (identificato come hypoproct o come decimo sternite secondo gli Autori) e ai margini antero-dorsali della guaina paramerale. In diverse famiglie, la membrana differenzia uno o due scleriti.

Nella generalità degli Eremoneura e negli Apsilocephalidae, la membrana è sclerificata in tutta la sua lunghezza e lo sclerite si articola sul lato anterodorsale dell'organo copulatore. L'aspetto morfoanatomico più importante è la differenziazione, da parte dello sclerite, di due ispessimenti allungati che si estendono dal lato anterodorsale dell'organo copulatore, a cui si articolano, fino al margine postero-laterale dell'epandrio o al margine interno dei surstili. In molti Schizophora lo sclerite si riduce notevolmente e viene rimpiazzato dai due ispessimenti sclerificati, i quali si articolano a prolungamenti posteriori dell'ipandrio.

Nella trattazione relativa a questa struttura McAlpine (1981), Zatwarnicki (1996) e Sinclair (2000) citano varie denominazioni, ricorrenti in letteratura, che fanno riferimento a differenti specifici contesti:

a) all'ipotetica derivazione dal decimo segmento: "sternite 10", "lamelle ventrali del proctigero", "sclerite proctigerale ventrale", "decasternum";

b) alla conformazione di una placca membranosa o più o meno chitinizzata: "placca", "membrana", "sclerite". In questo caso, al sostantivo viene associato un aggettivo che fa riferimento alla posizione rispetto al complesso ipopigiale dorsale come "subepandriale", "intraepandriale", "intergonopodiale", "interperiandriale";

c) alla differenziazione dei due ispessimenti sclerificati allungati che si estendono dall'ipandrio al complesso ipopigiale dorsale: "processus longi", "scleriti bacilliformi";

d) all'esistenza di una struttura di cui, a prescindere dalla sua conformazione e struttura, si presuppone un'unica origine, nel processo evolutivo degli Eremoneura, distinta dalla membrana subepandriale dei Brachiceri inferiori: "medandrium".

Dagli anni settanta, la denominazione di questa struttura come derivata dal decimo segmento dei Ditteri inferiori fu adottata da Ulrich (1972, 1975), Hennig (1976) e McAlpine (1981, 1989). Il Manual of Nearctic Diptera ha generalmente adottato, nelle monografie del secondo volume (McAlpine et al., 1987), la denominazione proposta da McAlpine (1981), con l'eccezione di alcune famiglie di Calyptratae, in cui si fa riferimento agli scleriti bacilliformi.

La letteratura prodotta dagli anni settanta, tuttavia, usa denominazioni specifiche che escludono la derivazione dell'organo subepandriale dal decimo segmento. In ogni modo vi sono differenti interpretazioni sull'omologia tra le strutture subepandriali degli Eremoneura e dei Brachiceri inferiori.

Griffiths (1972) ipotizzò la derivazione degli scleriti bacilliformi dei Caliptrati dalla base dei gonostili (i surstili sensu Cumming et al., 1995). In principio usava la denominazione di "sclerite interparamerale", ma in seguito adottò quella di "sclerite intergonopodiale" (Zatwarnicki, 1996; Sinclair, 2000).

Cumming et al. (1995) sostengono la sostanziale omologia tra gli scleriti allungati dei Brachiceri superiori con la membrana subepandriale o lo sclerite subepandriale di quelli inferiori e considerano la sclerificazione della membrana in tutta la sua lunghezza come parte integrante del processo evolutivo degli Eremoneura. A differenza di altri sostenitori della teoria epandriale, tuttavia, attribuiscono la derivazione di questa struttura dal nono segmento. Le denominazioni adottate fanno riferimento solo all'aspetto morfologico e strutturale: "membrana subepandriale", "sclerite subepandriale", "scleriti bacilliformi". Questi ultimi sono considerati due ispessimenti dello sclerite subepandriale e, quindi, non veri e propri omologhi della membrana.

Zatwarnicki (1996) considera questa struttura come l'elemento centrale della sua ipotesi e adotta una denominazione nuova, quella di "medandrium", che esclude l'omologia fra le strutture subepandriali degli Eremoneura e dei Brachiceri inferiori. Secondo Zatwarnicki, lo sclerite subepandriale e gli scleriti bacilliformi sono strutture omologhe derivate dalla separazione dei gonocoxiti dagli apodemi gonocoxali, dalla loro reciproca fusione e dalla loro articolazione con gli apodemi gonocoxali (transandrium).

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Surstili

Ipopigio di maschio di Calyptratae
Fig. 13 - Rappresentazione schematica dell'ipopigio maschile di un ipotetico dittero superiore della sezione Calyptratae. Vista laterale.
a ej: apodema eiaculatorio; af: acrofallo; bf: basifallo; ce: cerco; df: distifallo; d sp: dotto spermatico; ef: epifallo; ep: epandrio (=periandrium); f ap: falloapodema (=apodema edeagale sensu McAlpine); ip: ipandrio; preg: pregonite (=gonopodio sensu McAlpine); pstg: postgonite (=paramero sensu McAlpine, parafisi sensu Griffiths); sb: sclerite bacilliforme (=medandrium); ss: surstilo (=gonostilo sensu Zatwarnicki); v: vescicola spermatica.
Autore: Giancarlo Dessì
(Licenza: Creative Commons BY-NC-SA)

I surstili sono appendici posterolaterali articolate all'epandrio e usate come organi prensili durante la copula. Sono presenti esclusivamente negli Eremoneura e nella famiglia Apsilocephalidae (Zatwarnicki, 1996; Sinclair, 2000). Il termine fu introdotto per la prima volta da Crampton (1923) per fare riferimento ai lobi prensili associati al nono tergite dei Mecoptera e di alcuni Ditteri inferiori, ma in seguito fu adottato per indicare gli analoghi organi presenti nei Cyclorrhapha (Zatwarnicki, 1996).

Prescindendo dall'esistenza dei lobi prensili dorsali negli Apsilocephalidae, da ritenersi probabilmente omoplasica, l'origine di questi organi è forse il principale oggetto di controversia in merito all'evoluzione dell'ipopigio del grande clade degli Eremoneura, la cui monofilia è ormai ampiamente riconosciuta. Secondo Zatwarnicki (1996) la questione rappresenterebbe la chiave interpretativa fondamentale delle profonde trasformazioni che ha subito l'ipopigio maschile nell'evoluzione dei Ditteri superiori. Già dalla fine del XIX secolo, nell'arco di un centinaio d'anni, sono state formulate una decina di ipotesi diverse sull'origine dei surstili (Zatwarnicki, 1996), la maggior parte delle quali sono ormai superate o integrate dalle più recenti teorie, sviluppate nell'ultimo trentennio del XX secolo. Facendo riferimento solo alle ipotesi più recentemente formulate, ai lobi prensili dei Ditteri superiori sono attribuite due distinte origini:

A prescindere dall'effettiva origine di questi organi, i surstili svolgono la primitiva funzione prensile dei gonostili dei Ditteri inferiori. Nelle linee primitive degli Eremoneura (in generale gli Empidoidea) si presentano come lobi poco sviluppati e provvisti di una debole articolazione con l'epandrio, mentre nei Ciclorrafi raggiungerebbero la piena funzionalità in virtù del loro sviluppo e dell'articolazione con il nono tergite.

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Proctigero

Il termine proctigero è usato per indicare l'insieme delle strutture morfologiche situate posteriormente all'ipopigio propriamente detto e facenti parte integrante dei terminali del maschio. L'omologia di queste strutture rispetto alla primitiva segmentazione (decimo e undicesimo urite) è incerta e controversa: nel proctigero dei Brachiceri inferiori, si individuano, come strutture fondamentali, due piccole placche più o meno sclerificate, una dorsale e una ventrale), spesso denominate epiprocto e ipoprocto[2], un paio di cerci e, infine, l'apertura anale.

Quando è presente, l'epiprocto si presenta come una piccola lamina dorsale posizionata fra i cerci. Negli Acroceridae e nella generalità degli Asiloidea e degli Eremoneura, l'epiprocto è assente e l'ipoprocto si presenta come una lamina, generalmente di forma triangolare o ovale, posizionata sotto i cerci e dietro la membrana o gli scleriti subepandriali (Sinclair, 2000).

Controversa è l'origine di queste strutture e, di conseguenza, la relativa terminologia. McAlpine (1981, 1989), ipotizzando l'omologia degli scleriti subepandriali con il decimo sternite, attribuisce l'origine dell'epiprocto e dell'ipoprocto all'undicesimo urite, mentre Griffiths (1972), Cumming et al. (1995) e Zatwarnicki (1996) li considerano derivati dal decimo urite. In merito alla terminologia, il termine "ipoprocto" è adottato da McAlpine (1981, 1989) e da Cumming et al. (1995), mentre Griffiths (1972) e Zatwarnicki (1996) usano la denominazione di "sternite 10".

I cerci sono lobi non segmentati variamente conformati, ma spesso poco sviluppati. In alcuni gruppi primitivi di Nematoceri (Tipulomorpha e Trichoceridae) sono apparentemente assenti (Sinclair, 2000), mentre in altri gruppi, sia fra i Nematoceri sia fra i Brachiceri, sono secondariamente sviluppati per assumere una funzione prensile (Sinclair, 2000).

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Riconoscimenti

Ringrazio il Prof. Zatwarnicki per le critiche pertinenti mosse alla precedente versione di questa pagina e per l'incoraggiamento e i suggerimenti prestati allo scopo di sviluppare una trattazione più neutrale e meno confusa dell'argomento.

[1] Non sono sicuro sulla corretta intepretazione del nome dato da Zatwarnicki alla sua ipotesi. L'Autore scrive "Because in the concept I stress the origin of the movable connection of the medandrium (internal sclerite) and the transandrium (dorsal bridge), which function on the hinge principle, I propose the name "hinge hypothesis" for the explanation". Hinge si potrebbe tradurre anche come "cardine" o "perno" per esprimere il concetto.
[2] In assenza di riferimenti bibliografici, tali termini sono derivati dall'adattamento in italiano dei nomi usati dagli Autori anglosassoni, epiproct e hypoproct.

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Bibliografia

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Risorse Web

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Ultimo aggiornamento di questa pagina: 28 maggio 2019
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