Nella generalità degli insetti olometaboli, in prima istanza, si può identificare lo sviluppo embrionale con lo stadio di uovo e quello postembrionale con gli stadi preimmaginali, o giovanili, di larva e pupa. Questo schematismo tuttavia si complica quando si prende in esame il rapporto tra grado di completamento dello sviluppo embrionale, uova e relazioni trofiche con la madre, portando alla distinzione di tre condizioni fondamentali: la viviparità, l'ovoviviparità e l'oviparità, quest'ultima la più frequente nell'ambito dell'ordine. Nelle forme ovipare e ovovivipare, lo sviluppo embrionale si completa all'interno dell'uovo; la differenza essenziale fra le due forme consiste nella condizione in cui si volge l'incubazione: nelle forme ovovivipare l'incubazione delle uova è all'interno della madre, per cui le larve sgusciano subito dopo la deposizione delle uova, mentre nelle forme ovipare intercorre un intervallo di tempo relativamente lungo fra ovodeposizione e schiusa. Nelle forme vivipare, invece, lo sviluppo embrionale non si completa all'interno dell'uovo, perciò gli embrioni restano all'interno del corpo della madre grazie all'adattamento dell'apparato genitale (utero).
Un aspetto fondamentale è che lo sviluppo postembrionale, nelle forme ovipare e ovovivipare, ha inizio già all'interno dell'uovo, con la presenza della larva di prima età in fase farata. In alcune specie, le riserve trofiche accumulate nell'uovo permettono un prolungamento dello sviluppo postembrionale nel loro interno, con conseguente nascita di una larva di seconda età o, più raramente, di terza età alla schiusura.
Struttura
In generale, l'uovo è costituito da un involucro esterno (corion), dall'embrione e dai suoi annessi (sierosa e amnios) e dal materiale trofico di riserva (vitello).
Salvo alcune eccezioni (es. in alcuni Tachinidae), le uova dei Ditteri, come quelle del resto degli Insetti, sono centrolecitiche e hanno segmentazione meroblastica superficiale. In questo tipo di uova, il nucleo è circondato da un abbondante vitello, disposto centralmente, e la parte dell'ooplasma con attività citoplasmatica è confinata in un sottile strato periferico. Nelle prime fasi dello sviluppo embrionale, i nuclei derivati dall'attività mitotica (blastomeri) migrano in periferia e si dispongono a formare uno strato plasmodiale che avvolge il vitello (blastoderma). I blastomeri hanno inizialmente il citoplasma in comune (segmentazione meroblastica) e solo in una seconda fase i singoli nuclei acquisiscono una porzione di citoplasma proprio, con la formazione delle membrane plasmatiche. La differenziazione dell'embrione ha luogo in prossimità del polo micropilare, all'inizio della gastrulazione: le cellule del blastoderma, in questa zona, diventano più alte e differenziano la stria germinativa.
Nelle fasi successive, che vedono prima la differenziazione dei foglietti embrionali e poi la formazione degli apparati, l'embrione subisce dei movimenti complessi (blastocinesi) che lo portano ad immergersi nel vitello, mentre la parte restante dell'originario blastoderma differenzia gli invogli embrionali: la sierosa, posizionata subito sotto il corion, e l'amnios, posizionato a ridosso dell'embrione.
Il corion è l'involucro primario differenziato già nel corso dell'oogenesi. Si presenta come un involucro più o meno rigido e impermeabile, con una struttura adatta a regolare gli scambi con l'esterno. La sua formazione precede la fecondazione, perciò è provvisto di una o più aperture (micropili) attraverso le quali passano gli spermi. Altre aperture (aeropili) sono strutturalmente e funzionalmente predisposte a consentire gli scambi gassosi con l'esterno impedendo nello stesso tempo la perdita d'acqua per evaporazione.
Aspetto esteriore
In molti gruppi l'uovo ha una forma ovoidale o ellittica, più o meno allungata, con estremità generalmente arrotondate, oppure fusiforme, subcilindrica o subsferoidale. Non mancano tuttavia casi di forme particolari (a barchetta, a ferro di cavallo, a forma di patella, ecc.). Le dimensioni sono nella maggior parte nell'ordine del millimetro o della frazione di millimetro, con rapporti variabili tra lunghezza e larghezza. Solo raramente la lunghezza dell'uovo supera i due millimetri (es. Sarcophagidae).
La colorazione è anch'essa estremamente variabile secondo i gruppi sistematici. Spesso ha tonalità chiare nell'uovo appena deposto ma vira a colori più scuri secondo lo sviluppo embrionale.
La superficie è liscia oppure presenta ornamenti dovuti a microsculture del corion, che in genere si manifestano, secondo i gruppi, con rugosità e costolature longitudinali più o meno regolari oppure con una reticolatura esagonale. Meno frequentemente sono presenti veri e propri processi del corion, rappresentati da bordi, filamenti, barbigli, in genere posizionati in una delle estremità dell'uovo. Questi processi sono talvolta associati a funzioni specifiche messe in relazione con la biologia dell'insetto. Fra le particolarità si segnalano l'eventuale copertura con sostanze mucillaginose, con funzione aggregante o idrofuga, oppure con sostanze adesive.
Bibliografia
- Darvas, B. & Fónagy, A. (2000) 1.8. Postembryonic and imaginal development of Diptera: 283-363. In Papp, L. & Darvas, B. (a cura di) Contributions to a Manual of Palaearctic Diptera. Volume 1. General and Applied Dipterology, Op. cit.
- McAlpine, J.F.; Peterson, B.V.; Shewell, G.E.; Teskey, H.J.; Vockeroth, J.R. & Wood, D.M. (1981) Manual of Nearctic Diptera. Volume 1, Op. cit.
- McAlpine, J.F.; Peterson, B.V.; Shewell, G.E.; Teskey, H.J.; Vockeroth, J.R. & Wood, D.M. (1987) Manual of Nearctic Diptera. Volume 2, Op. cit.
- Papp, L. & Darvas, B. (1997) Contributions to a Manual of Palaearctic Diptera. Volume 2. Nematocera and Lower Brachycera, Op. cit.
- Papp, L. & Darvas, B. (1998) Contributions to a Manual of Palaearctic Diptera. Volume 3. Higher Brachycera, Op. cit.
- Papp, L. & Darvas, B. (2000) Contributions to a Manual of Palaearctic Diptera. Appendix, Op. cit.
- Servadei, A.; Zangheri, S. & Masutti, L. (1972) Entomologia generale ed applicata, Op. cit.
- Stackelberg, A.A. (1988) Order Diptera. Introduction: 1-39. In Bei-Bienko, G.Y. & Steyskal, G.C. (a cura di) Keys to the Insects of the European Part of the USSR, Volume V: Diptera and Siphonaptera, Part I, Op. cit.
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