Per apparato boccale si intende l'insieme delle appendici cefaliche articolate al peristoma e impiegate per il prelievo e l'assunzione degli alimenti, che dopo un eventuale trattamento chimico e meccanico preliminare vengono introdotti nella cavità orale. Come in tutti gli Insetti, l'apparato boccale dei Ditteri è di tipo ectognato, ovvero composto da appendici esterne. La condizione primitiva degli Insetti, che si identifica nell'apparato boccale masticatore, nei Ditteri scompare del tutto, anche nei gruppi più primitivi, andando incontro a profonde modifiche morfologiche, anatomiche e funzionali.

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Differenziazioni funzionali

L'apparato boccale dei Ditteri adulti è adattato alla suzione di alimenti liquidi, talvolta rappresentanti da microparticelle solide, attraverso un canale alimentare, strutturalmente conformato in modo variabile secondo i gruppi sistematici. Questo adattamento è genericamente denominato apparato boccale succhiatore. La funzione succhiante è integrata da altre che sono reciprocamente alternative e implicano una evidente correlazione fra la struttura morfo-anatomica, le proprietà funzionali e, in definitiva, il comportamento alimentare. A prescindere dalla notevole eterogeneità che si riscontra nell'ambito dell'ordine, per i Ditteri si suole pertanto discernere fra due tipi fondamentali di apparato boccale succhiatore:

L'integrazione della funzione succhiante con quella perforante o quella lambente, si riflette sulla natura della dieta degli adulti. La funzione perforante si riscontra in ditteri ematofagi oppure predatori. Gli adulti provvisti di questo adattamento si comportano come "parassiti" epizootici a spese dei vertebrati (ditteri ematofagi) oppure come predatori di altri artropodi (insetti e ragni). La componente zoofaga della dieta può essere esclusiva oppure ha una funzione di complemento; in questo ultimo caso, l'ematofagia o l'artropofagia hanno lo scopo di soddisfare i fabbisogni proteici necessari per la riproduzione e compensano una dieta squilibrata, generalmente con un alto rapporto carbonio-azoto, come quelle glicifaghe. Per questo motivo, la zoofagia sensu lato ricorre talvolta in un contesto di dimorfismo sessuale comportamentale: per esempio, è comunemente noto che solo le femmine delle zanzare pungono e succhiano sangue, mentre i maschi sono esclusivamente "vegetariani". La condizione opposta (maschi zoofagi, femmine vegetariane) non si riscontra mai, fatto che conferma che l'adattamento alla zoofagia sia associato alle specifiche esigenze fisiologiche della femmina.

La funzione lambente-succhiante si associa invece ad una dieta liquida di svariata natura. Gli alimenti, in questo caso, possono essere rappresentati da umori animali o vegetali che fuoriescono da ghiandole o altri orifizi naturali o da ferite (nettare, siero, linfa, ecc.) oppure da liquidi organici di varia natura, come i mosti, il latte, l'urina, ecc. Comportamenti alimentari di questo genere sono correlati ad una funzione prettamente succhiante, perciò si usa spesso la semplice denominazione di "apparato boccale succhiatore". In altri casi, l'alimento fluido deve essere prelevato dalla trasudazione di un substrato solido oppure dal suo dissolvimento preliminare. In questi casi la funzione succhiante è preceduta da un'azione chimica o fisico-meccanica svolta dai labelli del labbro inferiore che intuitivamente si associa all'idea del "leccare"; per questo motivo si adotta la denominazione specifica di "apparato boccale succhiatore lambente". La dieta, in questo caso, può presentare svariate componenti, più o meno esclusive nell'ambito di specifici gruppi sistematici, che si identificano con la saprofagia, la glicifagia basata sulla melata degli Omotteri, la palinofagia, la necrofagia, ecc. Tranne poche eccezioni, una distinzione articolata fra funzione prettamente succhiante e funzione lambente-succhiante è alquanto labile, perciò si suole considerarli nel loro insieme generico contrapponendoli alla funzione perforante-succhiante.

Un aspetto da sottolineare è l'assenza di un'associazione tra funzione perforante-succhiante dell'apparato boccale e la fitofagia, contrariamente a quanto si riscontra in altri ordini, come i Rincoti e i Tisanotteri. Nell'ambito dei Ditteri si riscontrano casi di femmine, appartenenti a specie fitofaghe nello stadio larvale, che integrano la loro dieta con i succhi vegetali di piante attaccate dalle loro larve. In questo caso, la perforazione del tegumento è effettuata con l'ovopositore: la femmina pratica le cosiddette "punture di alimentazione" usando l'ovopositore senza necessariamente deporre le uova.

La variabilità dei regimi dietetici negli adulti dei Ditteri si manifesta in modo trasversale in tutto l'ordine senza alcuna apparente specificità: gruppi filogeneticamente distanti possono annoverare al loro interno specie saprofaghe o entomofaghe, glicifaghe o ematofaghe e al regime dietetico si accompagna in genere un particolare adattamento della struttura dell'apparato boccale (Oliveira & Serra, 2008). Un evidente esempio di questa condizione è la funzione perforante associata alle diete ematofaghe e a quelle entomofaghe, che ricorrono fra i Nematoceri (es. Culicidae, Ceratopogonidae, Psychodidae), fra i Brachiceri inferiori (es. Tabanidae, Asilidae) ma anche fra gli Schizofori Caliptrati (es. Glossinidae, Muscidae della tribù degli Stomoxydini). Trattandosi di caratteri funzionali derivati, questi regimi dietetici vanno considerati - almeno nei taxa di alto rango - omoplasici, come dimostrano le profonde differenze strutturali degli apparati boccali: la funzione perforante è svolta, ad esempio, dalle mandibole e dalle mascelle nei Culicidae, dall'ipofaringe negli Asilidae, dal labbro inferiore nei Glossinidae.

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L'apparato boccale masticatore

Capo di Orthoptera
Fig. 1 - Capo di un ortottero con le appendici dell'apparato boccale masticatore.
an: antenna; cl: clipeo; li: labium; ls: labrum; md: mandibola; ms: mascella; oc: occhio; pl: palpo labiale; pm: palpo mascellare.
Autore: Giancarlo Dessì
(Licenza: Creative Commons BY-NC-SA)

Nella sua struttura primitiva, l'apparato boccale degli insetti deriva dalla differenziazione dei tre somiti cefalici postorali. Strutturalmente si compone di appendici articolate, dette gnatiti, rappresentate da due paia di appendici simmetriche, le mandibole e le mascelle e una posteriore impari e mediana, il labium. Gli gnatiti si articolano al margine peristomale del cranio per mezzo di articolazioni mobili o fisse e circondano l'apertura boccale delimitandola ai lati e posteriormente.

La parte anteriore dell'apertura boccale è invece delimitata dall'epifaringe, struttura morfo-anatomica che si identifica con il lato interno (o ventrale) del labbro superiore. A rigore, il labbro superiore non fa parte dell'apparato boccale, in quanto deriva da un somite preorale; tuttavia, l'epifaringe è più o meno strettamente collegata all'apparato boccale, in quando ne delimita anteriormente l'apertura, e in diversi insetti partecipa alla prensione degli alimenti, diventandone parte integrante.

Dalla cavità orale emerge un'altra appendice impari, l'ipofaringe o prefaringe, più o meno sviluppata, che resta compresa nel lume dell'apertura boccale fra gli gnatiti esterni, dividendo la cavità orale in due parti: una craniale, più sviluppata, detta cibarium, un'altra ventrale, più piccola, detta salivarium. Il cibarium rappresenta il tratto iniziale del tubo digerente e prosegue nella faringe, mentre il salivarium costituisce lo sbocco dei dotti efferenti delle ghiandole salivari.

Per comprendere le omologie strutturali fra gli apparati boccali dei Ditteri e quello primitivo del tipo masticatore è opportuno descrivere brevemente la conformazione base delle appendici boccali in quest'ultimo tipo.

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L'apparato boccale dei Ditteri

Apparato boccale di femmina di Culicidae
Fig. 2 - Apparato boccale succhiatore pungente di una femmina di culicide.
an: antenna; cl: clipeo; ip: ipofaringe; li: labium; ls: labrum (epifaringe); md: mandibole; ms: mascelle; oc: occhio; pd: pedicello; plp: palpo.
Autore: Giancarlo Dessì
(Licenza: Creative Commons BY-NC-SA)

A prescindere dall'eterogeneità che caratterizza l'apparato boccale dei Ditteri, le differenziazioni sostanziali rispetto al tipo masticatore si possono così riassumere:

Nei gruppi più primitivi, appartenenti ai Ditteri inferiori (Nematocera e Orthorrhapha), l'apparato boccale si compone di tre appendici impari e mediane e due paia di appendici pari e simmetriche. Le prime, in ordine cranio-ventrale, sono rappresentate dall'epifaringe, dall'ipofaringe e dal labbro inferiore; le appendici pari sono invece costituite dalle mandibole e dalle mascelle. In molti gruppi dei Ditteri inferiori le mandibole ed eventualmente parte delle mascelle subiscono forti riduzioni fino a perdere completamente la funzionalità e diventare atrofiche, ma nella generalità dei Ditteri superiori (Cyclorrhapha), le mandibole e parte delle mascelle scompaiono del tutto e l'apparato boccale risulta costituito solo dalle appendici impari.

La forma delle appendici è in genere stretta e allungata, con vari gradi di sviluppo in lunghezza, per epifaringe, mandibole, mascelle e ipofaringe. Se alla forma allungata e stretta è associata anche la capacità di perforare, queste appendici sono chiamate genericamente stiletti. Il labbro inferiore è più sviluppato e conformato a doccia nel lato dorsale, in modo da accogliere le altre appendici. A causa dell'aspetto è comunemente chiamato proboscide, anche se spesso il termine è usato anche per fare riferimento all'insieme delle appendici boccali.

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Labbro superiore e epifaringe

Il labbro superiore è una regione derivata dai somiti preorali che nei Ditteri concorre a formare l'apparato boccale in senso sia morfologico sia funzionale. Esternamente, dal lato dorsale, si presenta come uno sclerite più o meno allungato. Nei Ditteri inferiori si collega al clipeo per mezzo della sutura clipeo-labrale, nei Ditteri superiori da una membrana più o meno estesa (membrana clipeo-labrale). Il lato interno del labbro superiore è detto epifaringe, termine generalmente usato per indicare la prima appendice boccale impari. I margini laterali dell'epifaringe si ripiegano posteriormente, estendendosi ai lati, in modo da formare una superficie concava che chiude dorsalmente e lateralmente il canale alimentare.

La conformazione e la consistenza dell'appendice varia secondo i gruppi sistematici. Nei Culicidae, il suddetto ripiegamento si completa in modo che i margini si tocchino ventralmente delimitando l'intero lume del canale alimentare; nella maggior parte dei Ditteri, invece, il canale alimentare è formato dalla contrapposizione dell'epifaringe con le mandibole o con l'ipofaringe. Nei Ditteri inferiori ad apparato boccale succhiatore pungente, l'epifaringe ha la forma di uno stiletto più o meno sclerotizzato, mentre nei Ditteri ad apparato boccale succhiatore lambente è generalmente membranosa. Una struttura particolare si riscontra nei Dolichopodidae: l'epifaringe si prolunga lateralmente con brevi e sottili processi taglienti, detti lame epifaringee, che rappresentano l'organo perforante dell'apparato boccale.

Apparato boccale di femmina di Tabanidae
Fig. 3 - Apparato boccale succhiatore pungente di una femmina ematofaga di tabanide.
an: antenna; cl: clipeo; ip: ipofaringe; li: labium; ls: labrum (epifaringe); md: mandibole; ms: mascelle; oc: occhio; pm: palpo mascellare.
Autore: Giancarlo Dessì
(Licenza: Creative Commons BY-NC-SA)

Nei Ditteri inferiori, ai lati della base dell'epifaringe sono spesso presenti due scleriti simmetrici (tormae), che si collegano ai bordi del clipeo presso la sutura clipeo-labrale. Lo sviluppo di questi scleriti sarebbe correlato alla funzione perforante dell'apparato boccale dei Ditteri inferiori, in quanto ricorre in alcuni Nematoceri e Ortorrafi ematofagi o zoofagi, mentre sono del tutto assenti nei Ditteri superiori (McAlpine, 1981).

La partecipazione dell'epifaringe all'assunzione degli alimenti, nella generalità dei Ditteri, si limita alla formazione del canale alimentare. Nei Ditteri ematofagi o predatori, in genere, l'epifaringe non partecipa alla funzione di perforazione, a prescindere dal suo grado di sclerotizzazione. Fanno eccezione i Culicidae, nei quali l'appendice è particolarmente allungata e viene inserita nella puntura insieme agli altri stiletti boccali. Nei Dolichopodidae, infine, le lame epifaringee sono gli organi con cui viene lacerato il tegumento della preda, perciò l'epifaringe rappresenta l'appendice che svolge anche la funzione perforante.

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Mandibole

Le mandibole sono appendici stilettiformi pari e simmetriche, la cui presenza ricorre solo fra i Ditteri inferiori. Fra i Nematocera, le mandibole sono talvolta presenti in parte dei Culicomorpha e delle famiglie Blephariceridae, Tanyderidae e Psychodidae; fra gli Orthorrhapha sono invece presenti solo in alcune famiglie dei Tabanoidea. Negli altri gruppi sono vestigiali se non del tutto assenti, come nella generalità dei Muscomorpha. La loro presenza è significativa, sotto l'aspetto funzionale, solo nelle femmine ematofaghe e zoofaghe, dove si trasformano a tutti gli effetti in organi di perforazione. Nei Culicidae sono stiletti sottili e allungati e hanno il margine mediale seghettato, nelle femmine zoofaghe degli altri gruppi hanno invece la forma di lame taglienti più o meno brevi. Nei maschi di queste forme, le mandibole sono presenti ma hanno uno sviluppo ridotto e comunque non sono funzionali. Nei Tabanoidea, quando sono presenti, le mandibole chiudono ventralmente il canale alimentare contrapponendosi all'epifaringe.

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Mascelle

Le mascelle sono generalmente presenti, ma con una struttura profondamente differenziata nei vari gruppi in relazione allo sviluppo degli stiletti mascellari. Strutturalmente sono composte da una parte basale poco evidente, rappresentata dal cardine e dallo stipite, quest'ultimo portante il palpo ed eventualmente lo stiletto distale.

Apparato boccale di Asilidae
Fig. 4 - Apparato boccale succhiatore pungente di un asilide (Brachycera: Asilidae).
an: antenna; cl: clipeo; ip: ipofaringe; li: labium; ls: labrum (epifaringe); m: mystax; ms: mascelle; oc: occhio; pm: palpo mascellare.
Autore: Giancarlo Dessì
(Licenza: Creative Commons BY-NC-SA)

I palpi mascellari sono organi sensoriali presenti in genere in tutti i Ditteri e hanno la conformazione di appendici più o meno evidenti che si separano dalla base della proboscide e si dirigono in avanti. Sono strutturalmente composti da cinque segmenti in molti Nematocera, da due nella maggior parte degli Orthorrhapha e un solo segmento nella maggior parte dei Cyclorrhapha. La conformazione e lo sviluppo dei palpi possono essere utili elementi di determinazione tassonomica e, in alcuni gruppi, sono interessati dal dimorfismo sessuale.

All'estremità distale degli stipiti si articolano, quando presenti, gli stiletti mascellari. In passato si riteneva che fossero derivati dalla differenziazione dei lobi laterali (galee), ma nei lavori più recenti prevale l'identificazione di questi stiletti nelle lacinie (Hennig, 1973, McAlpine, 1981, Merz & Haenni, 2000). Per quanto concerne la presenza, la conformazione e la funzionalità le lacinie sono sostanzialmente analoghe alle mandibole: scompaiono del tutto nei Ditteri superiori, mentre nei Ditteri inferiori sono sviluppate e funzionali solo nelle forme ematofaghe e zoofaghe. Nelle femmine dei Culicidae sono stiletti piuttosto lunghi e conformati a lama dentata nell'estremità distale, mentre in altri gruppi hanno l'aspetto di brevi lame.

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Ipofaringe

L'ipofaringe assume una particolare importanza nella generalità dei Ditteri in quanto la sua presenza e il suo sviluppo sono fondamentali per i seguenti motivi:

Quest'ultimo carattere è essenziale per la funzionalità dell'apparato boccale succhiatore, sia perforante sia lambente: l'atto di suzione dell'alimento è in genere preceduto dal rilascio della saliva, che può svolgere differenti funzioni:

Apparato boccale di dittero muscoide
Fig. 5 - Apparato boccale succhiatore lambente della generalità dei ditteri muscoidi (Brachycera: Schizophora).
an: antenna; cl: clipeo; ip: ipofaringe; lbl: labella; li: labium; ls: labrum (epifaringe); oc: occhio; plp: palpi mascellari; prm: premento.
Autore: Giancarlo Dessì
(Licenza: Creative Commons BY-NC-SA)

In genere, l'ipofaringe ha la forma di una lamina appiattita, più o meno allungata e poco sclerotizzata, che si interpone fra l'epifaringe e la doccia dorsale della proboscide. Nei Culicidae ha la forma di uno stiletto sottile come le altre appendici e partecipa alla penetrazione nella puntura, mentre negli altri gruppi è in genere poco sviluppata in lunghezza. La consistenza dell'ipofaringe assume una certa importanza negli Asilidae: in questa famiglia rappresenta anche l'organo impiegato per perforare il tegumento della preda, perciò si presenta acuta e fortemente sclerotizzata.

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Labbro inferiore

Il labbro inferiore o labium o, nel caso dei Ditteri, proboscide è l'appendice boccale più vistosa, sia per la conformazione sia per lo sviluppo relativo. Dal punto di vista strutturale, rispetto all'apparato boccale masticatore, il labbro inferiore dei Ditteri è caratterizzato da una riduzione del postmento e da una modifica dell'articolazione del premento, dalla profonda modificazione dei palpi labiali e, infine, dalla scomparsa delle glosse e delle paraglosse. Le zone sclerotizzate, inoltre, sono ridotte a placche separate da un'espansione di aree carnose o membranose.

Morfologicamente, la proboscide si divide in tre parti:

Nel complesso, il labbro inferiore si presenta come un organo carnoso e flessibile, conformato a doccia sul lato dorsale, in modo da accogliere, nella sua invaginazione longitudinale, le altre appendici boccali. Nei Culicidae, in posizione di riposo funge da astuccio per la protezione degli stiletti boccali, mentre negli altri gruppi si ha il semplice alloggiamento delle appendici nella depressione a doccia della proboscide. Alla vista laterale, le appendici, ad eccezione dei palpi mascellari, sono perciò poco visibili perché nascoste dall'espansione del labbro inferiore.

Nei ditteri ad apparato boccale succhiatore lambente, i labelli si presentano come vistose espansioni carnose ed elastiche, variamente conformate, spesso formanti un angolo con l'asse del prementum. Nella maggior parte dei gruppi i labelli formano una tozza espansione distale, approssimativamente isodiametrica, mentre in altri casi possono essere eccezionalmente allungati. Strutturalmente derivano dalla profonda modificazione dei palpi bisegmentati, condizione ritenuta plesiomorfica nell'ambito dell'ordine, ma tale originaria struttura si intravvede solo in alcune famiglie primitive dei Nematoceri (McAlpine, 1981). Di notevole importanza è l'intima struttura morfoanatomica della superficie dei labelli, composta da un sistema di microtubuli presenti nella generalità dei Brachycera e solo raramente nei Nematoceri. Questi microtubuli hanno una struttura complessa, caratterizzata da una parete che presenta sclerotizzazioni anulari incomplete, che ricordano il rinforzamento delle trachee del sistema respiratorio. Sono perciò detti pseudotrachee, per quanto la loro funzione non ha alcuna relazione con il sistema tracheale. Le pseudotrachee partono da una cavità mediana detta prestoma, in corrispondenza della quale hanno sbocco il canale alimentare e il canale salivare; dal prestoma, le pseudotrachee si irradiano sulla faccia mediale dei labelli aprendosi sulla loro superficie. Questo sistema svolge una duplice funzione:

Apparato boccale nel genere Stomoxys
Fig. 6 - Apparato boccale succhiatore pungente di Stomoxys sp. (Brachycera: Muscidae).
an: antenna; ip: ipofaringe; li: labium; ls: labrum (epifaringe); oc: occhio; plp: palpo mascellare.
Autore: Giancarlo Dessì
(Licenza: Creative Commons BY-NC-SA)

Il numero delle pseudotrachee e la struttura della sclerotizzazione sono elementi presi in considerazione nell'analisi cladistica per la definizione delle relazioni filogenetiche di alcuni gruppi di Brachiceri (Sinclair & Cumming, 2006).

In diversi ditteri muscoidi, al prestoma sono associate due serie simmetriche di piccoli processi sclerotizzati, detti denti prestomali. Questa struttura costituisce un doppio pettine che l'insetto usa per raschiare la superficie di substrati solidi e ottenere microparticelle solide che saranno assorbite dalle pseudotrachee e convogliate al canale alimentare. Ciò permette anche l'assunzione di cibi semifluidi composti anche da particelle solide di dimensioni microscopiche.

La struttura e la morfologia dei labelli descritte in precedenza, mostrano differenze più o meno marcate in alcuni gruppi di ditteri. Nei Nematoceri non zoofagi, i labelli sono generalmente espansi e carnosi, ma non presentano il sistema delle pseudotrachee; in letteratura non si hanno particolari informazioni sulle relazioni fra l'assenza delle pseudotrachee e il comportamento alimentare di questi ditteri, a differenza di quanto si riscontra per i Ditteri superiori, ampiamente studiati sotto questo aspetto. Va tuttavia osservato che la dieta prevalente fra i nematoceri non zoofagi si basa sull'assunzione del nettare dei fiori (Labandeira, 2005). Nei Culicidae, il labbro inferiore ha una forma allungata terminante con due labelli poco espansi. L'intera appendice è poco sclerotizzata e flessibile e non partecipa alla puntura. Nel corso della puntura, il labbro inferiore si ripiega ventralmente e i labelli sono usati alla stregua di una forcella per guidare gli stiletti nella penetrazione. Negli altri ditteri inferiori ad apparato boccale succhiatore pungente, i labelli possono essere più o meno espansi e non partecipano alla puntura.

I muscoidi ematofagi sono i ditteri che presentano le omologie più strette con l'apparato boccale succhiatore pungente dei Ditteri superiori. In questo caso la funzione perforante è affidata al labbro inferiore che mostra perciò evidenti adattamenti. Il labbro superiore è sottile e allungato, fortemente sclerotizzato e con labelli rudimentali portati in posizione laterale. Al contrario, i denti prestomali sono ben sviluppati e ad essi è affidata l'azione di perforazione della cute dell'ospite.

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Bibliografia

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Ultimo aggiornamento di questa pagina: 8 gennaio 2017
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