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Differenziazioni funzionali - L'apparato boccale masticatore - L'apparato boccale dei Ditteri - Labbro superiore e epifaringe - Mandibole - Mascelle - Ipofaringe - Labbro inferiore - Bibliografia - Risorse WebPer apparato boccale si intende l'insieme delle appendici cefaliche articolate al peristoma e impiegate per il prelievo e l'assunzione degli alimenti, che dopo un eventuale trattamento chimico e meccanico preliminare vengono introdotti nella cavità orale. Come in tutti gli Insetti, l'apparato boccale dei Ditteri è di tipo ectognato, ovvero composto da appendici esterne. La condizione primitiva degli Insetti, che si identifica nell'apparato boccale masticatore, nei Ditteri scompare del tutto, anche nei gruppi più primitivi, andando incontro a profonde modifiche morfologiche, anatomiche e funzionali.
Differenziazioni funzionali
L'apparato boccale dei Ditteri adulti è adattato alla suzione di alimenti liquidi, talvolta rappresentanti da microparticelle solide, attraverso un canale alimentare, strutturalmente conformato in modo variabile secondo i gruppi sistematici. Questo adattamento è genericamente denominato apparato boccale succhiatore. La funzione succhiante è integrata da altre che sono reciprocamente alternative e implicano una evidente correlazione fra la struttura morfo-anatomica, le proprietà funzionali e, in definitiva, il comportamento alimentare. A prescindere dalla notevole eterogeneità che si riscontra nell'ambito dell'ordine, per i Ditteri si suole pertanto discernere fra due tipi fondamentali di apparato boccale succhiatore:
- un apparato che ha la capacità di perforare o lacerare i tegumenti di organismi animali al fine di nutrirsi dei fluidi interni, rappresentati in generale dal sangue dei Vertebrati o dall'emolinfa degli Invertebrati, generalmente Artropodi. Questo tipo morfofunzionale è perciò denominato apparato boccale succhiatore pungente;
- un apparato che ha la capacità di lambire (o, impropriamente, "leccare") la superficie del substrato alimentare prelevando alimenti fluidi direttamente dalla superficie di masse liquide oppure che trasudano dal substrato o che sono prodotti dal dissolvimento preliminare. Questo tipo morfofunzionale è denominato, a rigore, apparato boccale succhiatore lambente. Tuttavia è indicato spesso anche con la denominazione generica di "apparato boccale succhiatore" oppure con quella di "apparato boccale succhiatore non pungente".
L'integrazione della funzione succhiante con quella perforante o quella lambente, si riflette sulla natura della dieta degli adulti. La funzione perforante si riscontra in ditteri ematofagi oppure predatori. Gli adulti provvisti di questo adattamento si comportano come "parassiti" epizootici a spese dei vertebrati (ditteri ematofagi) oppure come predatori di altri artropodi (insetti e ragni). La componente zoofaga della dieta può essere esclusiva oppure ha una funzione di complemento; in questo ultimo caso, l'ematofagia o l'artropofagia hanno lo scopo di soddisfare i fabbisogni proteici necessari per la riproduzione e compensano una dieta squilibrata, generalmente con un alto rapporto carbonio-azoto, come quelle glicifaghe. Per questo motivo, la zoofagia sensu lato ricorre talvolta in un contesto di dimorfismo sessuale comportamentale: per esempio, è comunemente noto che solo le femmine delle zanzare pungono e succhiano sangue, mentre i maschi sono esclusivamente "vegetariani". La condizione opposta (maschi zoofagi, femmine vegetariane) non si riscontra mai, fatto che conferma che l'adattamento alla zoofagia sia associato alle specifiche esigenze fisiologiche della femmina.
La funzione lambente-succhiante si associa invece ad una dieta liquida di svariata natura. Gli alimenti, in questo caso, possono essere rappresentati da umori animali o vegetali che fuoriescono da ghiandole o altri orifizi naturali o da ferite (nettare, siero, linfa, ecc.) oppure da liquidi organici di varia natura, come i mosti, il latte, l'urina, ecc. Comportamenti alimentari di questo genere sono correlati ad una funzione prettamente succhiante, perciò si usa spesso la semplice denominazione di "apparato boccale succhiatore". In altri casi, l'alimento fluido deve essere prelevato dalla trasudazione di un substrato solido oppure dal suo dissolvimento preliminare. In questi casi la funzione succhiante è preceduta da un'azione chimica o fisico-meccanica svolta dai labelli del labbro inferiore che intuitivamente si associa all'idea del "leccare"; per questo motivo si adotta la denominazione specifica di "apparato boccale succhiatore lambente". La dieta, in questo caso, può presentare svariate componenti, più o meno esclusive nell'ambito di specifici gruppi sistematici, che si identificano con la saprofagia, la glicifagia basata sulla melata degli Omotteri, la palinofagia, la necrofagia, ecc. Tranne poche eccezioni, una distinzione articolata fra funzione prettamente succhiante e funzione lambente-succhiante è alquanto labile, perciò si suole considerarli nel loro insieme generico contrapponendoli alla funzione perforante-succhiante.
Un aspetto da sottolineare è l'assenza di un'associazione tra funzione perforante-succhiante dell'apparato boccale e la fitofagia, contrariamente a quanto si riscontra in altri ordini, come i Rincoti e i Tisanotteri. Nell'ambito dei Ditteri si riscontrano casi di femmine, appartenenti a specie fitofaghe nello stadio larvale, che integrano la loro dieta con i succhi vegetali di piante attaccate dalle loro larve. In questo caso, la perforazione del tegumento è effettuata con l'ovopositore: la femmina pratica le cosiddette "punture di alimentazione" usando l'ovopositore senza necessariamente deporre le uova.
La variabilità dei regimi dietetici negli adulti dei Ditteri si manifesta in modo trasversale in tutto l'ordine senza alcuna apparente specificità: gruppi filogeneticamente distanti possono annoverare al loro interno specie saprofaghe o entomofaghe, glicifaghe o ematofaghe e al regime dietetico si accompagna in genere un particolare adattamento della struttura dell'apparato boccale (Oliveira & Serra, 2008). Un evidente esempio di questa condizione è la funzione perforante associata alle diete ematofaghe e a quelle entomofaghe, che ricorrono fra i Nematoceri (es. Culicidae, Ceratopogonidae, Psychodidae), fra i Brachiceri inferiori (es. Tabanidae, Asilidae) ma anche fra gli Schizofori Caliptrati (es. Glossinidae, Muscidae della tribù degli Stomoxydini). Trattandosi di caratteri funzionali derivati, questi regimi dietetici vanno considerati - almeno nei taxa di alto rango - omoplasici, come dimostrano le profonde differenze strutturali degli apparati boccali: la funzione perforante è svolta, ad esempio, dalle mandibole e dalle mascelle nei Culicidae, dall'ipofaringe negli Asilidae, dal labbro inferiore nei Glossinidae.
L'apparato boccale masticatore
an: antenna; cl: clipeo; li: labium; ls: labrum; md: mandibola; ms: mascella; oc: occhio; pl: palpo labiale; pm: palpo mascellare.
Autore: Giancarlo Dessì
(Licenza: Creative Commons BY-NC-SA)
Nella sua struttura primitiva, l'apparato boccale degli insetti deriva dalla differenziazione dei tre somiti cefalici postorali. Strutturalmente si compone di appendici articolate, dette gnatiti, rappresentate da due paia di appendici simmetriche, le mandibole e le mascelle e una posteriore impari e mediana, il labium. Gli gnatiti si articolano al margine peristomale del cranio per mezzo di articolazioni mobili o fisse e circondano l'apertura boccale delimitandola ai lati e posteriormente.
La parte anteriore dell'apertura boccale è invece delimitata dall'epifaringe, struttura morfo-anatomica che si identifica con il lato interno (o ventrale) del labbro superiore. A rigore, il labbro superiore non fa parte dell'apparato boccale, in quanto deriva da un somite preorale; tuttavia, l'epifaringe è più o meno strettamente collegata all'apparato boccale, in quando ne delimita anteriormente l'apertura, e in diversi insetti partecipa alla prensione degli alimenti, diventandone parte integrante.
Dalla cavità orale emerge un'altra appendice impari, l'ipofaringe o prefaringe, più o meno sviluppata, che resta compresa nel lume dell'apertura boccale fra gli gnatiti esterni, dividendo la cavità orale in due parti: una craniale, più sviluppata, detta cibarium, un'altra ventrale, più piccola, detta salivarium. Il cibarium rappresenta il tratto iniziale del tubo digerente e prosegue nella faringe, mentre il salivarium costituisce lo sbocco dei dotti efferenti delle ghiandole salivari.
Per comprendere le omologie strutturali fra gli apparati boccali dei Ditteri e quello primitivo del tipo masticatore è opportuno descrivere brevemente la conformazione base delle appendici boccali in quest'ultimo tipo.
- Mandibole. Le mandibole sono generalmente pari e simmetriche, costituite da un unico pezzo subpiramidale di forma tozza negli insetti fitofagi, esile e acuta in quelli zoofagi. Ciascuna mandibola si collega al peristoma nel tratto laterale (pleurostoma) per mezzo di articolazioni mobili che variano, secondo il gruppo sistematico, sia nella struttura sia nel numero. La funzione delle mandibole è fondamentalmente quella della triturazione degli alimenti solidi, ma possono concorrere nella prensione o diventare anche strumenti di offesa o difesa.
- Mascelle. Le mascelle costituiscono il secondo paio di appendici pari, collegate al tratto latero-ventrale del peristoma (ipostoma). La loro conformazione può variare notevolmente secondo il gruppo sistematico, ma nella struttura base si compongono di due scleriti articolati: quello prossimale, detto cardine, è un condilo che si articola con un acetabolo peristomale, quello distale, detto stipite, costituisce il corpo principale della mascella. Sullo stipite si articolano tre appendici: su una prominenza laterale (palpifero) si articola un'appendice uni o plurisegmentata, detta palpo mascellare a cui sono fondamentalmente affidate funzioni sensoriali. All'estremità distale di ogni mascella si articolano invece due lobi: uno mediale, detto lacinia, uno laterale, detto galea. Le mascelle concorrono alla prensione degli alimenti e coadiuvano le mandibole nella masticazione.
- Labium. Il labbro inferiore costituisce l'appendice posteriore dell'apparato boccale. Morfologicamente è impari e mediana, dotata di una simmetria bilaterale rispetto al piano sagittale mediano. Si ritiene che derivi dalla fusione di un secondo paio di mascelle ancestrali (Snodgrass, 1935; Servadei et al., 1972; McAlpine, 1981). Anche questa appendice può subire profonde modificazioni secondo il gruppo sistematico, ma fondamentalmente si compone di due scleriti: quello prossimale, detto postlabio o, quando è indiviso, postmento rappresenta la base collegata da un'articolazione fissa al margine ipostomale; quello distale, detto prelabio o premento deriverebbe dalla fusione degli stipiti delle due mascelle posteriori. Ai lati del premento si articolano due appendici, pari e simmetriche, uni o plurisegmentate, dette palpi labiali. All'estremità distale si collegano due paia simmetriche di lobi: i due interni (mediali) sono detti glosse, i due esterni (laterali) sono detti paraglosse.
L'apparato boccale dei Ditteri
an: antenna; cl: clipeo; ip: ipofaringe; li: labium; ls: labrum (epifaringe); md: mandibole; ms: mascelle; oc: occhio; pd: pedicello; plp: palpo.
Autore: Giancarlo Dessì
(Licenza: Creative Commons BY-NC-SA)
A prescindere dall'eterogeneità che caratterizza l'apparato boccale dei Ditteri, le differenziazioni sostanziali rispetto al tipo masticatore si possono così riassumere:
- perdita completa della funzione primitiva di prensione e masticazione degli alimenti;
- adattamenti della faringe e del sistema muscolare finalizzati a potenziare la funzione succhiante in una struttura anatomica detta pompa cibariale e posizionata prima della pompa faringea;
- semplificazione della struttura delle mandibole e delle mascelle fino alla completa atrofia;
- modificazione morfologica e strutturale del labbro inferiore che si traduce in una scomparsa o forte riduzione degli scleriti che lo compongono ad eccezione del premento e del palpo;
- adattamento morfoanatomico del palpo alla funzione lambente o di determinati gnatiti alla funzione perforante;
- coinvolgimento strutturale e funzionale della regione clipeo-labrale nell'apparato boccale;
- sviluppo dell'ipofaringe.
Nei gruppi più primitivi, appartenenti ai Ditteri inferiori (Nematocera e Orthorrhapha), l'apparato boccale si compone di tre appendici impari e mediane e due paia di appendici pari e simmetriche. Le prime, in ordine cranio-ventrale, sono rappresentate dall'epifaringe, dall'ipofaringe e dal labbro inferiore; le appendici pari sono invece costituite dalle mandibole e dalle mascelle. In molti gruppi dei Ditteri inferiori le mandibole ed eventualmente parte delle mascelle subiscono forti riduzioni fino a perdere completamente la funzionalità e diventare atrofiche, ma nella generalità dei Ditteri superiori (Cyclorrhapha), le mandibole e parte delle mascelle scompaiono del tutto e l'apparato boccale risulta costituito solo dalle appendici impari.
La forma delle appendici è in genere stretta e allungata, con vari gradi di sviluppo in lunghezza, per epifaringe, mandibole, mascelle e ipofaringe. Se alla forma allungata e stretta è associata anche la capacità di perforare, queste appendici sono chiamate genericamente stiletti. Il labbro inferiore è più sviluppato e conformato a doccia nel lato dorsale, in modo da accogliere le altre appendici. A causa dell'aspetto è comunemente chiamato proboscide, anche se spesso il termine è usato anche per fare riferimento all'insieme delle appendici boccali.
Labbro superiore e epifaringe
Il labbro superiore è una regione derivata dai somiti preorali che nei Ditteri concorre a formare l'apparato boccale in senso sia morfologico sia funzionale. Esternamente, dal lato dorsale, si presenta come uno sclerite più o meno allungato. Nei Ditteri inferiori si collega al clipeo per mezzo della sutura clipeo-labrale, nei Ditteri superiori da una membrana più o meno estesa (membrana clipeo-labrale). Il lato interno del labbro superiore è detto epifaringe, termine generalmente usato per indicare la prima appendice boccale impari. I margini laterali dell'epifaringe si ripiegano posteriormente, estendendosi ai lati, in modo da formare una superficie concava che chiude dorsalmente e lateralmente il canale alimentare.
La conformazione e la consistenza dell'appendice varia secondo i gruppi sistematici. Nei Culicidae, il suddetto ripiegamento si completa in modo che i margini si tocchino ventralmente delimitando l'intero lume del canale alimentare; nella maggior parte dei Ditteri, invece, il canale alimentare è formato dalla contrapposizione dell'epifaringe con le mandibole o con l'ipofaringe. Nei Ditteri inferiori ad apparato boccale succhiatore pungente, l'epifaringe ha la forma di uno stiletto più o meno sclerotizzato, mentre nei Ditteri ad apparato boccale succhiatore lambente è generalmente membranosa. Una struttura particolare si riscontra nei Dolichopodidae: l'epifaringe si prolunga lateralmente con brevi e sottili processi taglienti, detti lame epifaringee, che rappresentano l'organo perforante dell'apparato boccale.
an: antenna; cl: clipeo; ip: ipofaringe; li: labium; ls: labrum (epifaringe); md: mandibole; ms: mascelle; oc: occhio; pm: palpo mascellare.
Autore: Giancarlo Dessì
(Licenza: Creative Commons BY-NC-SA)
Nei Ditteri inferiori, ai lati della base dell'epifaringe sono spesso presenti due scleriti simmetrici (tormae), che si collegano ai bordi del clipeo presso la sutura clipeo-labrale. Lo sviluppo di questi scleriti sarebbe correlato alla funzione perforante dell'apparato boccale dei Ditteri inferiori, in quanto ricorre in alcuni Nematoceri e Ortorrafi ematofagi o zoofagi, mentre sono del tutto assenti nei Ditteri superiori (McAlpine, 1981).
La partecipazione dell'epifaringe all'assunzione degli alimenti, nella generalità dei Ditteri, si limita alla formazione del canale alimentare. Nei Ditteri ematofagi o predatori, in genere, l'epifaringe non partecipa alla funzione di perforazione, a prescindere dal suo grado di sclerotizzazione. Fanno eccezione i Culicidae, nei quali l'appendice è particolarmente allungata e viene inserita nella puntura insieme agli altri stiletti boccali. Nei Dolichopodidae, infine, le lame epifaringee sono gli organi con cui viene lacerato il tegumento della preda, perciò l'epifaringe rappresenta l'appendice che svolge anche la funzione perforante.
Mandibole
Le mandibole sono appendici stilettiformi pari e simmetriche, la cui presenza ricorre solo fra i Ditteri inferiori. Fra i Nematocera, le mandibole sono talvolta presenti in parte dei Culicomorpha e delle famiglie Blephariceridae, Tanyderidae e Psychodidae; fra gli Orthorrhapha sono invece presenti solo in alcune famiglie dei Tabanoidea. Negli altri gruppi sono vestigiali se non del tutto assenti, come nella generalità dei Muscomorpha. La loro presenza è significativa, sotto l'aspetto funzionale, solo nelle femmine ematofaghe e zoofaghe, dove si trasformano a tutti gli effetti in organi di perforazione. Nei Culicidae sono stiletti sottili e allungati e hanno il margine mediale seghettato, nelle femmine zoofaghe degli altri gruppi hanno invece la forma di lame taglienti più o meno brevi. Nei maschi di queste forme, le mandibole sono presenti ma hanno uno sviluppo ridotto e comunque non sono funzionali. Nei Tabanoidea, quando sono presenti, le mandibole chiudono ventralmente il canale alimentare contrapponendosi all'epifaringe.
Mascelle
Le mascelle sono generalmente presenti, ma con una struttura profondamente differenziata nei vari gruppi in relazione allo sviluppo degli stiletti mascellari. Strutturalmente sono composte da una parte basale poco evidente, rappresentata dal cardine e dallo stipite, quest'ultimo portante il palpo ed eventualmente lo stiletto distale.
an: antenna; cl: clipeo; ip: ipofaringe; li: labium; ls: labrum (epifaringe); m: mystax; ms: mascelle; oc: occhio; pm: palpo mascellare.
Autore: Giancarlo Dessì
(Licenza: Creative Commons BY-NC-SA)
I palpi mascellari sono organi sensoriali presenti in genere in tutti i Ditteri e hanno la conformazione di appendici più o meno evidenti che si separano dalla base della proboscide e si dirigono in avanti. Sono strutturalmente composti da cinque segmenti in molti Nematocera, da due nella maggior parte degli Orthorrhapha e un solo segmento nella maggior parte dei Cyclorrhapha. La conformazione e lo sviluppo dei palpi possono essere utili elementi di determinazione tassonomica e, in alcuni gruppi, sono interessati dal dimorfismo sessuale.
All'estremità distale degli stipiti si articolano, quando presenti, gli stiletti mascellari. In passato si riteneva che fossero derivati dalla differenziazione dei lobi laterali (galee), ma nei lavori più recenti prevale l'identificazione di questi stiletti nelle lacinie (Hennig, 1973, McAlpine, 1981, Merz & Haenni, 2000). Per quanto concerne la presenza, la conformazione e la funzionalità le lacinie sono sostanzialmente analoghe alle mandibole: scompaiono del tutto nei Ditteri superiori, mentre nei Ditteri inferiori sono sviluppate e funzionali solo nelle forme ematofaghe e zoofaghe. Nelle femmine dei Culicidae sono stiletti piuttosto lunghi e conformati a lama dentata nell'estremità distale, mentre in altri gruppi hanno l'aspetto di brevi lame.
Ipofaringe
L'ipofaringe assume una particolare importanza nella generalità dei Ditteri in quanto la sua presenza e il suo sviluppo sono fondamentali per i seguenti motivi:
- in tutti i Muscomorpha e nella generalità dei Ditteri inferiori con mascelle e mandibole rudimentali, l'ipofaringe chiude ventralmente il lume del canale alimentare contrapponendosi all'epifaringe;
- nello spessore dell'ipofaringe è contenuto il canale salivare attraverso il quale viene escreta la saliva nel substrato alimentare o all'interno della vittima nel caso delle forme zoofaghe.
Quest'ultimo carattere è essenziale per la funzionalità dell'apparato boccale succhiatore, sia perforante sia lambente: l'atto di suzione dell'alimento è in genere preceduto dal rilascio della saliva, che può svolgere differenti funzioni:
- nella saliva delle forme ematofaghe, sono presenti enzimi anticoagulanti e anche sostanze che hanno lo scopo di ridurre i tempi di suzione o ritardare la reazione dell'ospite; fra queste rientrano sostanze ad azione rubefacente, che provocando la dilatazione dei capillari sanguigni accelerano il flusso, e altre ad azione anestetizzante;
- nella saliva dei predatori artropofagi sono invece presenti enzimi idrolitici, che effettuano una predigestione finalizzata a rendere più fluida l'emolinfa, e sostanze paralizzanti, che hanno lo scopo di rendere impotente la preda durante l'alimentazione;
- nella saliva delle forme ad apparato boccale succhiatore lambente, la saliva ha la funzione di facilitare il dissolvimento del substrato alimentare, condizione necessaria per la funzionalità dei labelli della proboscide. Ad esempio, i Muscomorpha glicifagi sono in grado di prelevare per capillarità, attraverso le pseudotrachee dei labelli, gli zuccheri cristallizzati della melata dopo averli disciolti con la saliva.
an: antenna; cl: clipeo; ip: ipofaringe; lbl: labella; li: labium; ls: labrum (epifaringe); oc: occhio; plp: palpi mascellari; prm: premento.
Autore: Giancarlo Dessì
(Licenza: Creative Commons BY-NC-SA)
In genere, l'ipofaringe ha la forma di una lamina appiattita, più o meno allungata e poco sclerotizzata, che si interpone fra l'epifaringe e la doccia dorsale della proboscide. Nei Culicidae ha la forma di uno stiletto sottile come le altre appendici e partecipa alla penetrazione nella puntura, mentre negli altri gruppi è in genere poco sviluppata in lunghezza. La consistenza dell'ipofaringe assume una certa importanza negli Asilidae: in questa famiglia rappresenta anche l'organo impiegato per perforare il tegumento della preda, perciò si presenta acuta e fortemente sclerotizzata.
Labbro inferiore
Il labbro inferiore o labium o, nel caso dei Ditteri, proboscide è l'appendice boccale più vistosa, sia per la conformazione sia per lo sviluppo relativo. Dal punto di vista strutturale, rispetto all'apparato boccale masticatore, il labbro inferiore dei Ditteri è caratterizzato da una riduzione del postmento e da una modifica dell'articolazione del premento, dalla profonda modificazione dei palpi labiali e, infine, dalla scomparsa delle glosse e delle paraglosse. Le zone sclerotizzate, inoltre, sono ridotte a placche separate da un'espansione di aree carnose o membranose.
Morfologicamente, la proboscide si divide in tre parti:
- basiproboscide o rostro: è la parte prossimale, di forma generalmente tronco-conica, spesso retrattile;
- medioproboscide: detta anche austello o theca (McAlpine, 1981, Tremblay, 1991), è la parte intermedia, conformata a doccia sul lato dorsale e presentante un ispessimento sclerotizzato sul lato ventrale, identificato come il premento;
- distoproboscide: si presenta come un'espansione bilobata derivata dalla modificazione dei palpi labiali. I due lobi, generalmente carnosi ed elastici, sono detti labelli o labella.
Nel complesso, il labbro inferiore si presenta come un organo carnoso e flessibile, conformato a doccia sul lato dorsale, in modo da accogliere, nella sua invaginazione longitudinale, le altre appendici boccali. Nei Culicidae, in posizione di riposo funge da astuccio per la protezione degli stiletti boccali, mentre negli altri gruppi si ha il semplice alloggiamento delle appendici nella depressione a doccia della proboscide. Alla vista laterale, le appendici, ad eccezione dei palpi mascellari, sono perciò poco visibili perché nascoste dall'espansione del labbro inferiore.
Nei ditteri ad apparato boccale succhiatore lambente, i labelli si presentano come vistose espansioni carnose ed elastiche, variamente conformate, spesso formanti un angolo con l'asse del prementum. Nella maggior parte dei gruppi i labelli formano una tozza espansione distale, approssimativamente isodiametrica, mentre in altri casi possono essere eccezionalmente allungati. Strutturalmente derivano dalla profonda modificazione dei palpi bisegmentati, condizione ritenuta plesiomorfica nell'ambito dell'ordine, ma tale originaria struttura si intravvede solo in alcune famiglie primitive dei Nematoceri (McAlpine, 1981). Di notevole importanza è l'intima struttura morfoanatomica della superficie dei labelli, composta da un sistema di microtubuli presenti nella generalità dei Brachycera e solo raramente nei Nematoceri. Questi microtubuli hanno una struttura complessa, caratterizzata da una parete che presenta sclerotizzazioni anulari incomplete, che ricordano il rinforzamento delle trachee del sistema respiratorio. Sono perciò detti pseudotrachee, per quanto la loro funzione non ha alcuna relazione con il sistema tracheale. Le pseudotrachee partono da una cavità mediana detta prestoma, in corrispondenza della quale hanno sbocco il canale alimentare e il canale salivare; dal prestoma, le pseudotrachee si irradiano sulla faccia mediale dei labelli aprendosi sulla loro superficie. Questo sistema svolge una duplice funzione:
an: antenna; ip: ipofaringe; li: labium; ls: labrum (epifaringe); oc: occhio; plp: palpo mascellare.
Autore: Giancarlo Dessì
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- le pseudotrachee raccolgono il secreto salivare dall'ipofaringe e lo ripartiscono sulla superficie dei labelli in modo che sia distribuito sulla superficie del substrato alimentare, allo scopo di dissolverlo;
- l'alimento fluido preesistente o prodotto dall'azione dissolvente della saliva è assorbito per capillarità dalle pseudotrachee, che lo convogliano al canale alimentare.
Il numero delle pseudotrachee e la struttura della sclerotizzazione sono elementi presi in considerazione nell'analisi cladistica per la definizione delle relazioni filogenetiche di alcuni gruppi di Brachiceri (Sinclair & Cumming, 2006).
In diversi ditteri muscoidi, al prestoma sono associate due serie simmetriche di piccoli processi sclerotizzati, detti denti prestomali. Questa struttura costituisce un doppio pettine che l'insetto usa per raschiare la superficie di substrati solidi e ottenere microparticelle solide che saranno assorbite dalle pseudotrachee e convogliate al canale alimentare. Ciò permette anche l'assunzione di cibi semifluidi composti anche da particelle solide di dimensioni microscopiche.
La struttura e la morfologia dei labelli descritte in precedenza, mostrano differenze più o meno marcate in alcuni gruppi di ditteri. Nei Nematoceri non zoofagi, i labelli sono generalmente espansi e carnosi, ma non presentano il sistema delle pseudotrachee; in letteratura non si hanno particolari informazioni sulle relazioni fra l'assenza delle pseudotrachee e il comportamento alimentare di questi ditteri, a differenza di quanto si riscontra per i Ditteri superiori, ampiamente studiati sotto questo aspetto. Va tuttavia osservato che la dieta prevalente fra i nematoceri non zoofagi si basa sull'assunzione del nettare dei fiori (Labandeira, 2005). Nei Culicidae, il labbro inferiore ha una forma allungata terminante con due labelli poco espansi. L'intera appendice è poco sclerotizzata e flessibile e non partecipa alla puntura. Nel corso della puntura, il labbro inferiore si ripiega ventralmente e i labelli sono usati alla stregua di una forcella per guidare gli stiletti nella penetrazione. Negli altri ditteri inferiori ad apparato boccale succhiatore pungente, i labelli possono essere più o meno espansi e non partecipano alla puntura.
I muscoidi ematofagi sono i ditteri che presentano le omologie più strette con l'apparato boccale succhiatore pungente dei Ditteri superiori. In questo caso la funzione perforante è affidata al labbro inferiore che mostra perciò evidenti adattamenti. Il labbro superiore è sottile e allungato, fortemente sclerotizzato e con labelli rudimentali portati in posizione laterale. Al contrario, i denti prestomali sono ben sviluppati e ad essi è affidata l'azione di perforazione della cute dell'ospite.
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