Autore: Steffen Dietzel (Wikimedia Commons)
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I Ditteri sono insetti a metamorfosi completa, perciò hanno uno sviluppo postembrionale che attraversa stadi giovanili profondamente differenti dall'adulto sotto l'aspetto morfologico e anatomico. Va peraltro detto che in molti gruppi la biologia dello stadio larvale si discosta notevolmente da quella dell'adulto sotto molteplici aspetti (habitat, nutrizione, ecologia, ecc.).
La lunga storia evolutiva, con l'adattamento ai comportamenti e agli habitat più svariati nel corso di circa 250 milioni di anni, ha prodotto una notevole differenziazione degli stadi larvali e, a differenza di altri ordini di insetti, i Ditteri presentano una marcata eterogeneità di forme larvali. È impossibile perciò sviluppare una trattazione di un tipo morfologico rappresentativo dell'intero ordine, data la molteplicità di forme. Non è peraltro possibile definire una chiave di determinazione univoca dei Ditteri allo stadio larvale (Teskey, 1981; Matile, 1993).
Il capo è a sinistra.
Autore: Sturgis McKeever, Georgia Southern University, Bugwood.org.
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Caratteri ricorrenti
In linea approssimativa, le larve dei Ditteri sono vermiformi a profilo subconico o subcilindrico, talvolta più o meno appiattito in senso dorso-ventrale, e con metameria più o meno evidente.
L'unico carattere comune alle larve di tutti i Ditteri è l'assenza di zampe toraciche articolate (Teskey, 1981; Stackelberg, 1988; Matile, 1993). Questo carattere permette ad esempio un'immediata distinzione delle larve di ditteri da quelle eruciformi dei Lepidotteri, dei Mecotteri o degli Imenotteri Sinfiti, anch'esse comunemente e impropriamente chiamate "vermi" dai profani. D'altra parte l'assenza di zampe toraciche nelle larve non è una prerogativa esclusiva dell'ordine dei Ditteri, ma è un carattere ricorrente anche in altri ordini, in particolare fra gli Imenotteri e alcuni gruppi di Coleotteri. Nonostante ciò, le larve dei Ditteri sono ancora determinabili in virtù del loro comportamento: mentre le larve apode di altri ordini sono generalmente tozze e dotate di una mobilità limitata e disordinata, quelle dei Ditteri sono relativamente lunghe e hanno movimenti agili e mirati (Teskey, 1981; Matile, 1993).
Autore: Giancarlo Dessì
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Sviluppo del capo
Una prima classificazione morfologica delle larve dei Ditteri si basa sul rapporto tra capo e resto del corpo. Tale differenziazione è in prima approssimazione correlata ai tre gruppi principali in cui è stato storicamente suddiviso l'ordine dei Ditteri: Nematoceri, Brachiceri Ortorrafi e Brachiceri Ciclorrafi. Sulla base di questo criterio, le larve dei Ditteri sono distinte in larve eucefale, emicefale e acefale.
Le larve eucefale (Fig. 1) hanno il capo sviluppato e distinto dal torace, con capsula cefalica sclerificata. L'apparato boccale comprende mandibole contrapposte che si muovono su un piano orizzontale o obliquo. La struttura delle larve eucefale è la condizione primitiva, ricorrente nella maggior parte dei Ditteri inferiori (Nematoceri).
Le larve emicefale (Fig. 2) hanno il capo ridotto e poco sviluppato nella parte posteriore, con capsula cefalica parzialmente infossata nel torace. Le mandibole, a causa di una riduzione dello sviluppo del labbro superiore, si muovono su un piano verticale. La struttura delle larve emicefale è una condizione diffusa in molti Brachiceri inferiori (Ortorrafi).
Le larve acefale (Figg. 3 e 4) hanno il capo fortemente ridotto e completamente infossato nel torace. Di esso resta una capsula retrattile portante l'apparato boccale. Quest'ultimo è profondamente modificato e trasformato nel cosidetto scheletro cefalofaringeo, che rappresenta la struttura morfo-anatomica fondamentale di questo tipo di larve. La struttura delle larve acefale è la condizione apomorfica della generalità dei Ditteri superiori (Ciclorrafi).
Autore: Giancarlo Dessì
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Va precisato che l'aggettivo "acefalo" è inappropriato (Teskey, 1981; Courtney et al., 2000), in quanto fa riferimento all'apparenza di larve che sono comunque provviste del segmento cefalico. L'uso del termine in letteratura è tuttavia profondamente radicato e gli Autori, in ossequio alla tradizione, conservano questa terminologia.
La relazione tra morfologia larvale e tassonomia va considerata solo in via approssimativa per i gruppi parafiletici (Nematoceri e Ortorrafi), in quanto ricorrono eccezioni allo schema definito in precedenza (Courtney et al., 2000): ad esempio, fra i Nematoceri ricorrono gruppi che presentano anche forme larvali definibili come emicefale o acefale (Cecidomyiidae e Tipulidae), mentre fra i Brachiceri inferiori ricorrono gruppi con forme larvali definibili come eucefale (Stratiomyidae). Al contrario, la riduzione delle strutture cefaliche e la ritrazione del cranio all'interno del torace, carattere fondamentale delle larve acefale, è una condizione apomorfica del clade monofiletico dei Cyclorrhapha (=Muscomorpha sensu McAlpine, 1989).
Bibliografia
- Courtney, W.G.; Sinclair, B.J. & Meier, R. (2000) 1.4. Morphology and terminology of Diptera larvae: 85-163. In Papp, L. & Darvas, B. (a cura di) Contributions to a Manual of Palaearctic Diptera. Volume 1. General and Applied Dipterology, Op. cit.
- Matile, L. (1993) Morphologie des Diptères: 54-96. In Diptères d'Europe Occidentale. Tome I, Op. cit.
- McAlpine, J.F. (1989) Phylogeny and classification of the Muscomorpha: 1397-1518. In Borkent, A.; McAlpine, J.F.; Wood, D.M. & Woodley, N.E. (a cura di) Manual of Nearctic Diptera. Volume 3, Op. cit.
- Stackelberg, A.A. (1988) Order Diptera. Introduction: 1-39. In Bei-Bienko, G.Y. & Steyskal, G.C. (a cura di) Keys to the Insects of the European Part of the USSR, Volume V: Diptera and Siphonaptera, Part I, Op. cit.
- Teskey, H.J. (1981) Morphology and terminology - Larvae: 65-88. In McAlpine, J.F.; Peterson, B.V.; Shewell, G.E; Teskey, H.J.; Vockeroth, J.R. & Wood, D.M. (a cura di) Manual of Nearctic Diptera. Volume 1, Op. cit.
- Tremblay, E. (1991) Ordine Diptera (Ditteri): 11-20. In Entomologia applicata. Volume III Parte I, Op. cit.
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