Capo di larva di Neopachygaster maculicornis
Fig. 1 - Capsula cefalica della larva di Neopachygaster maculicornis (Hine, 1902) (Brachycera: Stratiomyidae). Vista dorsale.
Autore: Charles T. Greene (1917)
Modificato dalla tavola originale
(Licenza: Pubblico Dominio)

Sono emicefale le larve che hanno la capsula cefalica parzialmente infossata all'interno del torace, generalmente in modo non permanente, per cui può essere protrusa o retratta all'occorrenza per mezzo di appositi muscoli.

Malgrado la presenza anche tra i Nematoceri in forme più o meno evidenti, le larve emicefale sono una condizione diffusa nella generalità dei Brachiceri inferiori, nei quali la capsula cefalica si riduce sensibilmente per restare più o meno infossata nel torace. Per questo motivo le larve emicefale sono dette anche criptocefale (Tremblay, 1991).

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Morfologia della capsula cefalica

La parte esposta della capsula ha in genere una forma conica più o meno sottile e affusolata in avanti.

Una forma intermedia tra il tipo eucefalico e il tipo emicefalico, nei Brachiceri inferiori si riscontra nella famiglia Stratiomyidae. In questo gruppo, le larve non hanno il capo retrattile, ma questo è permanentemente incassato nel torace per un terzo o metà (James, 1981b; Rozkošný, 1997). La capsula cefalica è ben sviluppata e sclerificata, in particolare le gene, che si presentano allungate e proiettate in avanti (Courtney et al., 2000). Il foro occipitale è particolarmente ampio (Teskey, 1981a; James, 1981b), carattere che contraddistingue il cranio delle larve degli Stratiomyidae dal tipo eucefalico propriamente detto.

Una forma più spinta verso la condizione emicefalica si ha nelle larve degli Xylophagidae. Come le larve degli Stratiomyidae, quelle degli Xylophagidae hanno capo non retrattile ma parzialmente incassato nel torace (James, 1981a; Nagatomi & Rozkošný, 1997). La parte esterna della capsula cefalica è ben sclerificata, con gene proiettate in avanti (Courtney et al., 2000). La parte posteriore infossata nel torace, tuttavia, è ridotta a due scleriti metacefalici che non sarebbero comunque omologhi a quelli di altre famiglie di brachiceri inferiori.

Capsula cefalica di una larva tabanoide
Fig. 2 - Rappresentazione schematica della capsula cefalica di una larva tabanoide (Brachycera: Tabanoidea). Vista fronto-laterale.
a: antenne; ap: apotoma frontoclipeale; g: gena; i: ipofaringe; lb: labrum; m: mascella; p: palpi mascellari; sp: spazzole mandibolari; t: torace; u: uncini mandibolari.
Autore: Giancarlo Dessì
(Licenza: Creative Commons BY-NC-SA)

Nei Tabanidae la desclerificazione coinvolge la parte posteriore-laterale del cranio e produce piccoli scleriti apparentemente isolati ma uniti da una cuticola trasparente (Teskey, 1981a).

Nei Rhagionidae e nei Vermileonidae la capsula cefalica si riduce ad una placca dorsale convessa, ampiamente aperta posteriormente e ventralmente (Teskey, 1981a).

In molte famiglie di Brachiceri inferiori strettamente correlati ai Brachiceri Ciclorrafi, tuttavia, la tendenza alla riduzione della capsula cefalica si manifesta con una marcata desclerificazione longitudinale della parte dorsale della capsula, che in genere si divide in due scleriti più o meno stretti e allungati, uniti da una cuticola mediana trasparente. Nella letteratura anglosassone, queste strutture sono spesso chiamate metacephalic rods proprio per fare riferimento alla loro conformazione (rod, "barra", "asta"); Tremblay (2005) ha menzionato gli scleriti metacefalici dei Dolichopodidae chiamandoli "scleriti bacilliformi cefalici". La conformazione più frequente, con la divisione in due scleriti dorsolaterali uniti longitudinalmente da una cuticola dorsale mediana, ricorre in diverse famiglie degli Asiloidea (Apioceridae, Mydidae, Asilidae) e degli Empidoidea (Empididae e Dolichopodidae) (Teskey, 1981a). Tra gli Asiloidea, nelle larve dei Therevidae e degli Scenopinidae i due sclerifi bacilliformi si riducono ad una sola struttura mediana indivisa (Teskey, 1981a). Un'altra caratteristica morfologica ricorre invece nelle larve dei Dolichopodidae, nelle quali l'estremità posteriore degli scleriti metacefalici è piuttosto espansa (Teskey, 1981a; Courtney et al., 2000; Tremblay, 2005).

La parte ventrale del cranio è caratterizzata da una netta separazione tra le gene e, in genere, dall'interposizione di uno sclerite appiattito a cui alcuni Autori hanno fatto riferimento con diverse denominazioni, come "submento" o "sclerite ventrale". Teskey (1981a) ha identificato questa struttura con il submento, mentre Courtney et al. (2000), pur ritenendolo di origine labiale, l'hanno denominato placca ventrale. La presenza della placca ventrale è documentata più o meno genericamente per gli Stratiomyidae (Teskey, 1981a) e, almeno per alcune famiglie, per i Tabanoidea e gli Asiloidea (Teskey, 1981a; Courtney et al., 2000). Nelle larve di Xylophagidae, la placca ventrale si fonde con la parte dorsale del cranio per formare una capsula conica dalla cui stretta apertura anteriore fuoriescono le appendici boccali (Courtney et al., 2000).

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Apparato boccale

La struttura dell'apparato boccale risente delle profonde modificazioni anatomiche e funzionali associate alla rotazione delle mandibole. È possibile ancora riconoscere l'origine di alcuni elementi, ma la morfologia e la struttura anatomica sono marcatamente differenti rispetto a quelle descritte per le larve eucefale.

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Capsula cefalica di una larva tabanoide vista dorsale
Fig. 3 - Rappresentazione schematica della capsula cefalica di una larva tabanoide (Brachycera: Tabanoidea). Vista dorsale.
a: antenna; ap: apotoma frontoclipeale; g: gena; lb: labrum; m: mascella; p: palpo mascellare; sp: spazzola mandibolare; t: torace; u: uncino mandibolare.
Autore: Giancarlo Dessì
(Licenza: Creative Commons BY-NC-SA)

Labrum

Rispetto al labrum delle larve eucefale, quello delle emicefale subisce un'evidente riduzione nelle dimensioni e nella forma, una perdita della mobilità e differente dislocazione. La rotazione delle mandibole provoca uno spostamento delle articolazioni mandibolari che si riflette sulle proporzioni della parte dorsale della capsula cefalica: in generale la regione clipeale subisce una sostanziale riduzione del diametro trasversale che si trasmette sulla larghezza della base del labrum.

Il labrum della generalità dei Brachiceri inferiori è rigido e fortemente sclerificato e si presenta come un rostro stretto e allungato e ricurvo verso il basso. Resta racchiuso tra le mandibole e generalmente è visibile alla vista laterale solo con la rimozione delle mandibole e delle mascelle. Dorsalmente è unito in un'unica struttura con l'apotoma frontoclipeale, di cui appare come un prolungamento, e internamente è fuso con i fragmi tentoriali. In alcuni gruppi può presentare ornamenti cuticolari come denti o spine.

La sua superficie posteriore e ventrale è sclerificata e forma una struttura detta placca epifaringea. Anteriormente a questa si apre una depressione che è contigua con il cibarium.

Condizione generale di tutti i Brachiceri è l'assenza di scleriti accessori associati al labrum delle larve eucefale, come le premandibole e le torme (Teskey, 1981a; Courtney et al., 2000).

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Mandibole

Come detto in precedenza, gli gnatiti mandibolari e mascellari subiscono profonde modificazioni anatomiche e morfologiche in conseguenza della riduzione della capsula e dello spostamento delle articolazioni mandibolari. A queste modificazioni strutturali si aggiunge una modificazione funzionale associata anche all'adattamento del regime dietetico delle larve dei Brachiceri inferiori. Nelle larve dei Nematoceri è ampiamente diffuso il regime saprofago, eventualmente associato alla micofagia o alla microfagia, oppure, come adattamento secondario, la fitofagia. La zoofagia è invece un regime alimentare sporadico limitato a pochissimi taxa. Al contrario, nei vari taxa dei Brachiceri Ortorrafi la zoofagia è il regime dietetico larvale più diffuso, con il parassitoidismo e, soprattutto, la predazione, generalmente a spese di altri artropodi. È possibile che la diffusione della zoofagia sia un comportamento trofico associato al passaggio dagli habitat acquatici a quelli terrestri e alla maggiore complessità delle biocenosi terrestri nel corso del Giurassico, periodo che ha visto la differenziazione della maggior parte dei cladi dei Brachiceri Ortorrafi. A prescindere dalle correlazioni filogenetiche, nelle larve della maggior parte degli Ortorrafi si osserva in effetti l'adattamento anatomico e funzionale delle mandibole alla zoofagia e l'esistenza di evidenti analogie se non di omologie.

Capsula di larva di asilide
Fig. 4 - Rappresentazione schematica del capo di una larva di asilide (Brachycera: Asilidae). Vista laterale.
a: antenna; g: gena; lb: labrum; m: mascella; p: palpo mascellare; sb: sclerite mandibolare basale; t: torace; u: uncino mandibolare; pv: placca ventrale.
Autore: Giancarlo Dessì
(Licenza: Creative Commons BY-NC-SA)

In questa tendenza della generalità dei Brachiceri inferiori fa eccezione il clade degli Stratiomyomorpha, le cui famiglie comprendono specie con larve esclusivamente saprofaghe (Stratiomyidae), esclusivamente xilofaghe o xilosaprofaghe (Pantophthalmidae) o prevalentemente saprofaghe (Xylomyidae). Le larve di questo gruppo, pur presentando analogie nella struttura anatomica del capo con gli altri Brachiceri inferiori, si differenziano marcatamente per la completa fusione della mascella e della mandibola in un unico complesso. La tendenza alla fusione della mandibola con la mascella, tuttavia, è diffusa anche in altre famiglie di Brachiceri inferiori, le cui larve hanno mascelle strettamente associate alle mandibole, anche se la fusione incompleta permette comunque il discernimento tra i due gnatiti (Teskey, 1981a).

Nella maggior parte delle larve emicefale zoofaghe dei Brachiceri inferiori, la mandibola è suddivisa in due segmenti. Quello prossimale è detto sclerite mandibolare basale, quello distale è detto uncino mandibolare.

Lo sclerite mandibolare basale è una struttura interna conformata a U ed è di fondamentale importanza per la funzionalità della mandibola. Sul margine posteriore del braccio interno si attaccano due apodemi. Quello dorsale è detto apodema abduttore quello ventrale adduttore (Teskey, 1981a; Courtney et al., 2000) perché ad essi si inseriscono rispettivamente i muscoli abduttore e adduttore della mandibola. L'apodema adduttore si articola inoltre alla base dell'uncino mandibolare. Lo sclerite mandibolare basale porta inoltre i due processi articolari della mandibola: l'epicondilo si trova sul margine posteriore del braccio interno, in una posizione intermedia tra gli attacchi degli apodemi, e si articola al fragma tentoriale; l'ipocondilo è invece posizionato sul margine posteriore-laterale del braccio esterno e si articola con il margine anteriore della capsula cefalica.

La presenza di due condili articolari, ricorrente nella generalità delle larve eucefale dei Nematoceri, è tuttavia da considerarsi una condizione di transizione nei Brachiceri inferiori. In alcuni taxa più o meno strettamente correlati ai Brachiceri Ciclorrafi, in particolare in molti Asiloidea e Empidoidea, le larve perdono l'ipocondilo, condizione che ricorre nella generalità dei Ditteri superiori. Secondo Teskey (1981a), la riduzione dell'articolazione mandibolare al solo epicondilo sarebbe derivata dalla stretta associazione anatomica tra le mascelle e le mandibole: a seguito degli adattamenti evolutivi, le mandibole sono venute a trovarsi racchiuse tra il labrum e le mascelle e, in virtù delle connessioni di queste ultime allo scheletro della capsula cefalica, i movimenti delle mandibole sono vincolati ad un piano verticale, facendo venire meno la necessità anatomica e funzionale di una doppia articolazione.

Capsula di larva di asilide vista dorsale
Fig. 5 - Rappresentazione schematica del capo di una larva di asilide (Brachycera: Asilidae). Vista dorsale.
a: antenna; g: gena; lb: labrum; m: mascella; p: palpo mascellare; sb: sclerite mandibolare basale; t: torace; u: uncino mandibolare.
Autore: Giancarlo Dessì
(Licenza: Creative Commons BY-NC-SA)

L'uncino mandibolare è uno sclerite a forma di lama ricurva verso il basso, leggermente chitinizzato e distalmente più o meno appuntito, generalmente non più lungo della mascella. La sua base si articola dorsalmente allo sclerite mandibolare basale. La sua conformazione ne indica chiaramente la funzione perforante associata alla predazione. Il margine posteriore è spesso dentato, ma la caratteristica più frequente e importante consiste in un solco longitudinale che si estende lungo la faccia interna dell'uncino: quando gli uncini mandibolari sono giustapposti, le due depressioni formano un condotto che funge da canale alimentare di suzione. Secondo Courtney et al. (2000), per la sua ampia diffusione tra i Brachiceri inferiori, si tratterebbe probabilmente di un carattere ancestrale dei Brachiceri.

A prescindere dalle marcate differenze ricorrenti nelle larve degli Stratiomyomorpha, della struttura descritta si riscontrano alcune varianti più o meno significative. Quelle più evidenti ricorrono tra le larve dei Tabanomorpha.

La depressione longitudinale sul lato interno delle mandibole è assente in alcune famiglie dei Tabanoidea (Courtney et al., 2000). In queste famiglie ricorre un adattamento anatomico che surroga in parte la funzione del canale alimentare: l'uncino è internamente cavo perché percorso da un condotto che si apre sul margine anteriore dell'uncino in prossimità dell'apice. Questo condotto, detto dotto velenifero, è connesso alla base con una ghiandola velenifera che rilascia un secreto paralizzante quando gli uncini perforano la cuticola della preda (Courtney et al., 2000).

Un'altra caratteristica esclusiva dei Tabanomorpha è la presenza della spazzola mandibolare. Questo elemento morfoanatomico è composto da un ciuffo di robuste spine, posizionato sul lato dorsale del braccio interno dello sclerite mandibolare basale, alla base dell'apodema abduttore, in genere all'apice di un breve sclerite articolato. Con la mandibola in riposo, le spine sono reclinate e protette da una piega del tegumento. In seguito all'adduzione, la spazzola si sfila dalla protezione cuticolare e si estende in avanti con le spine erette. La funzione di questa struttura è stata osservata in larve del genere Rhagio (Rhagionidae): le spine si ergono con la perforazione della cuticola della preda in seguito all'adduzione e sembra che favoriscano la penetrazione della capsula cefalica e il suo ancoraggio all'interno della ferita (Teskey, 1981a; Courtney et al., 2000).

Tra le altre modificazioni, si può riscontrare la suddivisione degli scleriti mandibolari in ulteriori segmenti o, al contrario, la loro fusione. Negli Empidoidea lo sclerite basale e l'uncino sono tra loro connessi con l'interposizione di due o, in parte degli Empididae, quattro scleriti (Courtney et al., 2000). Una suddivisione, ma di diversa natura, è menzionata da Teskey (1981a) anche per i Tabanidae: lo sclerite basale appare suddiviso in due elementi strettamente connessi, uno dorsale e uno ventrale, sui quali si articola il terzo sclerite portante la spazzola mandibolare. La fusione degli scleriti mandibolari in un unico elemento strutturale è stata invece riscontrata nelle larve degli Acroceridae e, forse, nella correlata famiglia dei Nemestrinidae (Courtney et al., 2000).

Il movimento delle mandibole è impresso dai muscoli abduttori e adduttori e il sistema funziona come una leva con fulcro sull'epicondilo e, dove è presente, sull'ipocondilo (Fig. 6). I muscoli adduttori, agendo sui corrispondenti apodemi ventrali, imprimono un affiancamento e un abbassamento degli uncini, trasformando l'intero sistema in un organo perforante (adduzione). I muscoli abduttori, invece, agiscono sui corrispondenti apodemi dorsali imprimendo un sollevamento degli uncini con una rotazione in avanti (abduzione).

Movimenti della mandibola
Fig. 6 - Rappresentazione schematica del movimento delle mandibole nelle larve emicefale: Abd: abduzione; Add: adduzione.
e: epicondilo; fr: fragma tentoriale; m ab: muscolo mandibolare abduttore; m ad: muscolo mandibolare adduttore; sb: braccio interno dello sclerite mandibolare basale; u: uncino mandibolare.
Autore: Giancarlo Dessì
(Licenza: Creative Commons BY-NC-SA)

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Mascelle

L'omologia delle mascelle è abbastanza evidente nella parte distale, mentre quella basale è di difficile ricostruzione a causa della stretta associazione con lo sclerite mandibolare basale. In particolare, nelle larve emicefale si perde l'identità del cardine, talvolta confuso, in letteratura, con elementi di evidente origine mandibolare (Courtney et al., 2000). Lo stipite è invece riconoscibile per l'inserzione del palpo e per la presenza dei due lobi distali (lacinia e galea). Nel complesso, la mascella si presenta come un'appendice laterale, in genere più o meno della stessa lunghezza dell'uncino mandibolare, in gran parte membranosa, salvo eccezioni riguardanti i lobi distali. La parte basale membranosa è strettamente collegata al braccio esterno dello sclerite mandibolare basale. Questa connessione fa sì che, nel movimento di abduzione, la mascella e la mandibola si comportino come un'unico corpo azionato dal muscolo abduttore della mandibola (Teskey, 1981a; Courtney et al., 2000). L'unico muscolo mascellare mantenuto nelle larve dei Brachiceri Ortorrafi è l'adduttore, che agisce su un apodema attaccato alla base della lacinia.

Il palpo mascellare è in genere l'elemento più evidente, variamente conformato nei diversi taxa. Può essere composto da tre segmenti (es. Tabanidae e Rhagionidae) o, in molte famiglie, da un solo articolo. Variabili sono anche la forma e le dimensioni: lungo e sottile negli Athericidae, ampio e tozzo nei Vermileonidae, ridotto ad una piccola protuberanza conica negli Empidoidea (Teskey, 1981b; Courtney et al., 2000).

I lobi distali possono essere più o meno distinti e presentare aspetti differenti tra i vari gruppi (Teskey, 1981a; Courtney et al., 2000). Il lobo interno, la lacinia, può avere la superficie interna appressata contro l'uncino mandibolare e forma una guaina o una depressione che lo accoglie. L'apice può essere guarnito di setole o spine oppure essere fortemente sclerificato e conformato a pala. Il lobo esterno, la galea, è generalmente rivolto in avanti e può portare setole o spine all'apice. Queste varie configurazioni fanno sì che, caso per caso, i lobi mascellari funzionino come organi di protezione e talvolta di pulizia degli uncini mandibolari, come organi fossori che coadiuvano i movimenti della larva nel terreno, come organi sensoriali per l'individuazione delle prede e del punto di attacco, ecc.

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Apparato maxillo-mandibolare

L'apparato maxillo-mandibolare è una struttura morfoanatomica esclusiva delle larve degli Stratiomyomorpha. In queste larve, la mandibola e la mascella si fondono in un unico complesso anatomico e funzionale in cui viene tuttavia conservata l'identità di alcuni elementi.

La base di questo complesso è costituita dallo sclerite mandibolare basale, che in sostanza mantiene la struttura e la funzionalità dell'omologo sclerite delle larve emicefale degli altri Brachiceri Ortorrafi. L'unica sostanziale differenza, ricorrente peraltro tra gli Xylophagidae, consiste nello spostamento dell'ipocondilo in una posizione più interna.

La parte distale del complesso maxillo-mandibolare è invece costituita da strutture di origine mascellare a causa della perdita dell'uncino mandibolare. Nella parte distale si distingue il palpo mascellare e una struttura membranosa terminante con un complesso apicale di peli. La struttura, evidente adattamento ad un regime dietetico non zoofago, funziona come una spazzola che convoglia l'alimento all'interno della bocca.

I movimenti sono regolati congiuntamente dai muscoli mandibolari e dal muscolo mascellare. I due muscoli mandibolari mantengono le stesse connessioni, descritte in precedenza, con lo sclerite mandibolare basale e agiscono perciò come abduttore e adduttore del complesso maxillo-mandibolare intorno ad un fulcro costituito dall'asse orizzontale che congiunge i due condili mandibolari. Il terzo muscolo agisce in virtù di un adattamento anatomico: l'apodema mascellare passa all'interno dello sclerite mandibolare basale in una struttura che agisce come una puleggia. La contrazione del muscolo adduttore mascellare esercita perciò una trazione della parte distale verso la base del complesso maxillo-mandibolare (Courtney et al., 2000).

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Labium e ipofaringe

Con l'eccezione dei soli Empidoidea, le larve della generalità dei Brachiceri inferiori hanno un labbro inferiore estremamente ridotto e membranoso, di cui restano per lo più i palpi labiali, poco sviluppati e nascosti dalle appendici boccali (Courtney et al., 2000).

L'ipofaringe, invece, nella maggior parte delle larve emicefale si presenta come uno sclerite allungato che si estende in avanti oltre i fragmi tentoriali per formare il pavimento della cavità orale.

Negli Empidoidea le larve sono provviste di un complesso bacilliforme sclerificato derivato dall'unione dell'ipofaringe e del premento e provvisto di palpi labiali esterni.

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Cibarium e faringe

Nella generalità delle larve emicefale, il cibarium e la faringe formano nel loro insieme una cavità particolarmente allungata che si estende dall'apertura boccale fino all'esofago. La distinzione tra le due cavità non è ben definita e vi sono differenti interpretazioni in merito, che fanno riferimento al posizionamento dei muscoli dilatatori dorsali. Il criterio di discernimento applicato da Teskey (1981a) è analogo a quello usato per identificare il cibarium nelle larve eucefale dei Nematocera. Secondo questo criterio, il cibarium si identifica con quella cavita delimitata dall'epifaringe e dall'ipofaringe e sulla quale agiscono muscoli dilatatori dorsali che si inseriscono sulla superficie ventrale dell'apotoma frontoclipeale. Un criterio differente, adottato da Courtney et al. (2000) e seguito in precedenza da alcuni Autori, si basa sulla posizione relativa della muscolatura riferita al ganglio frontale: secondo questo criterio, il cibarium si identifica con quella cavità sulla quale agiscono muscoli dilatatori dorsali che sono posizionati anteriormente rispetto al ganglio frontale. Questo secondo criterio identifica il cibarium con una cavità che si estende posteriormente ben oltre la base dell'ipofaringe, condizione non accettata da Teskey.

A prescindere da queste interpretazioni, il complesso cibariale-faringeo è costituito fondamentalmente da una cavità allungata composta da un pavimento sclerificato e, quindi, rigido, e da una parete dorsale elastica, sulla quale agiscono i muscoli dilatatori. Questa struttura fa sì che il sistema funzioni come una pompa aspirante che assume un alimento fondamentalmente fluido, analogamente a quanto avviene nelle larve eucefale dei Nematoceri. Rispetto ai Ditteri inferiori, vi sono tuttavia marcate differenze anatomiche e funzionali.

La prima sostanziale differenza riguarda la filtrazione dell'alimento. Nella maggior parte delle larve dei Brachiceri inferiori, il regime dietetico zoofago ha reso inutile lo sviluppo di un apparato filtrante, essendo l'alimento fluido di per sé concentrato. Fa eccezione il gruppo degli Stratiomyomorpha, le cui larve, come detto in precedenza, hanno in gran parte un regime dietetico saprofago. Queste larve sono provviste di un filtro cibariale analogo al filtro faringeo dei Nematoceri. È probabile che i due filtri non siano omologhi (Courtney et al., 2000), avendo una differente dislocazione. Il filtro cibariale delle larve degli Stratiomyomorpha è composto da due rilievi longitudinali che si estendono lungo il pavimento del cibarium suddividendolo in tre canali di drenaggio. I rilievi sono rivestiti da un sistema di setole, che funzionano come pettini filtranti trattenendo le particelle alimentari, quando l'eccesso di liquido assunto viene spinto in avanti dalla pompa cibariale-faringea, con la valvola esofagea occlusa, per essere espulso. Un'altra peculiarità anatomica delle larve degli Stratiomyomorpha è la presenza di un sistema di triturazione faringeo dalla conformazione complessa: il pavimento della faringe ha la forma di un mortaio, con parete rigida e rinforzata da un ispessimento sclerificato, sulla quale agisce un processo della parete dorsale conformato come un pestello. La conformazione è tale che gli Autori chiamano questo apparato grinding mill, ovvero "mulino di macinazione" (Teskey, 1981a; Courtney et al., 2000).

La seconda importante differenza, tra le larve dei Nematoceri e quelle di alcune linee di Brachiceri Ortorrafi, consiste nella stretta relazione anatomica tra l'endoscheletro e la faringe. Nelle famiglie Stratiomyidae e Vermileonidae, Empididae e Dolichopodidae, la parete della faringe si fonde con i fragmi tentoriali. Questo adattamento anatomico, secondo Teskey (1981), potrebbe essere un preludio evolutivo verso la completa integrazione anatomica che si ha nello scheletro cefalofaringeo, carattere apomorfico delle larve dei Brachiceri Ciclorrafi.

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Tentorio

L'endoscheletro cefalico delle larve emicefale dei Brachiceri inferiori è costituito dal tentorio tipico e da un'estensione dorsale della sua struttura rappresentata dai cosiddetti fragmi tentoriali. Questa struttura scheletrica assume una particolare importanza per le connessioni anatomiche e funzionali con l'apparato boccale in larve che hanno una sostanziale semplificazione dell'esoscheletro cefalico. Dal punto di vista evolutivo, questa stretta integrazione tra endoscheletro e apparato boccale raggiunge la sua massima espressione nello scheletro cefalofaringeo delle larve acefale dei Ditteri superiori.

I fragmi tentoriali sono strutture interne non esclusive delle larve emicefale, in quanto sarebbero presenti strutture analoghe anche nelle larve eucefale di alcuni Nematoceri: Teskey (1981) ha riferito sull'esistenza di invaginazioni del tegumento dai margini del clipeo, all'interno in alcune larve di nematoceri, menzionate in letteratura con nomi specifici (es. "pieghe paraclipeali"). Secondo l'autore, potrebbero essere interpretate come un possibile abbozzo primitivo dei fragmi tentoriali dei Brachiceri, tuttavia non ne è stata accertata l'omologia.

Nelle larve dei Brachiceri Ortorrafi, i fragmi tentoriali sono vere e proprie armature dell'endoscheletro prodotte da invaginazioni delle fossette tentoriali anteriori e delle suture adiacenti, da cui si originano posteriormente i bracci anteriori del tentorio. Nella maggior parte delle larve si presentano come due lamine verticali che anteriormente si fondono con il labium e posteriormente si collegano con i bracci anteriori del tentorio. La loro conformazione e il rapporto anatomico cambiano secondo i gruppi di Ortorrafi (Teskey, 1981; Courtney et al., 2000). In generale, negli Stratiomyomorpha e nei Tabanomorpha, i fragmi tentoriali sono fusi ventralmente con i bracci tentoriali anteriori, anche se nelle larve di alcuni Rhagionidae e dei Pelecorhynchidae appaiono solo leggermente fusi (Courtney et al., 2000). Per i taxa più vicini ai Ditteri superiori, invece, almeno nella maggior parte degli Asiloidea e degli Empidoidea i fragmi tentoriali sono collegati posteriormente ai bracci tentoriali per mezzo di una vera e propria articolazione (Courtney et al., 2000). Nelle trattazioni generali del Manual of Nearctic Diptera e del Manual of Palaearctic Dipter non ci sono invece riferimenti sulla presenza e l'eventuale conformazione dell'endoscheletro nei Nemestrinoidea e della generalità dei Bombyliidae e famiglie minori ad essi correlati.

Per quanto concerne il tentorio propriamente detto, mentre nelle larve eucefale si riscontra una generale riduzione, compensata dallo sviluppo di strutture equipollenti dell'esoscheletro cefalico, nella maggior parte delle larve dei Brachiceri Ortorrafi si riscontra un evidente sviluppo almeno dei bracci anteriori, che svolgono una funzione fondamentale sia per l'attacco dei muscoli delle appendici boccali, sia per il supporto della pompa faringea. Negli Stratiomyidae si fondono peraltro con il cibarium per formare una struttura unica che, probabilmente, ha la funzione di rinforzare l'apparato di triturazione della faringe (Courtney et al., 2000).

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Antenne

Le antenne delle larve emicefale sono generalmente posizionate sul margine anteriore-dorsale della capsula cefalica, in prossimità dell'ipocondilo o, negli Empidoidea, nella parte anteriore. In genere hanno la conformazione di un piccolo pomello o di una piccola protuberanza.

Il numero di segmenti varia da uno a tre (Courtney et al., 2000). Antenne triarticolate sono generalmente presenti nelle larve di Tabanidae e Nemestrinidae e biarticolate in quelle di Stratiomyidae, Pelecorhynchidae, Athericidae e alcuni Bombyliidae, ma nella maggior parte dei Brachiceri inferiori si hanno antenne uniarticolate.

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Occhio

Analogamente alle larve eucefale, l'occhio delle emicefale è costituito da stemmata, ovvero insiemi di fotorecettori in grado di fornire la percezione della direzione della luce. La presenza di stemmata nelle larve degli Orthorrhapha è stata documentata da diversi Autori per diverse famiglie e si ritiene che questi organi sensoriali siano presenti nella maggior parte delle larve degli Ortorrafi anche se apparentemente assenti (Courtney et al., 2000). In genere sono poco evidenti perché posizionati ventralmente al margine laterale della capsula cefalica e coperti da strati di cuticola trasparenti alla luce.

A differenza degli stemmata delle larve dei Nematocera, nella maggior parte delle larve emicefale manca la lente cristallina, con l'eccezione degli Stratiomyidae e degli Xylophagidae (Courtney et al., 2000).

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Bibliografia

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Ultimo aggiornamento di questa pagina: 28 maggio 2019
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