In relazione alla morfologia e alla funzione svolta, le ali sono un carattere di grande interesse per molti ordini di insetti, basti pensare all'etimologia del nome, che spesso richiama una peculiarità ricorrente associata alle ali. Questa considerazione si applica anche ai Ditteri, caratterizzati da alcune peculiarità morfologiche e per il grado di specializzazione acquisito nel corso dell'evoluzione.

Condizione morfologica apomorfica dell'ordine dei Ditteri è la trasformazione delle ali metatoraciche in bilancieri e nella conseguente riduzione del numero di ali funzionanti ad un solo paio. Questa peculiarità, presente senza eccezione alcuna in tutto l'ordine, nel resto degli Insetti si riscontra raramente e, comunque, con caratteristiche distintive tali da rendere indubbiamente identificabile un dittero. Del resto, l'etimologia dello stesso nome scientifico dell'ordine fa riferimento alla presenza di due sole ali.

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Morfologia generale

Morfologia dell'ala
Fig. 1 - Morfologia generale dell'ala.
a: apice; an: lobo anale; ax: alula; c: cellula; cm: margine costale; fv: false vene; pm: margine posteriore; pt: pterostigma; rem: regione remigante; v: nervature.
Autore: Giancarlo Dessì
(Licenza: Creative Commons BY-NC-SA)

Come nella generalità degli insetti, l'ala è derivata da un'espansione tergo-pleurale che si inserisce nella zona di connessione fra tergite e pleura e si articola per mezzo di scleriti ascellari a specifiche strutture differenziate dalle due placche toraciche, rappresentate da processi e scleriti. Nei Ditteri, come si è detto, si ha una profonda differenziazione delle ali posteriori, dette bilancieri, che hanno subito una forte riduzione e una modificazione nella forma e nella funzionalità, allo scopo di trasformarsi in organi sensoriali accessori alla funzione del volo. Le ali anteriori mantengono invece la funzione primitiva e hanno subito adattamenti strutturali tale da portare la funzionalità del volo ai più alti livelli di efficienza nell'ambito della classe degli Insetti.

Nell'ala anteriore si distinguono, in senso prossimale-distale, tre zone:

L'area dell'ala è costituita da una doppia lamina membranosa, glabra o più o meno pubescente, ialina o pigmentata, percorsa al suo interno da tubuli sclerificati detti nervature o vene. Strutturalmente vi si distinguono due elementi: la rete di nervature e la membrana. Quest'ultima è morfologicamente composta da areole più o meno estese, dette cellule, delimitate dalle nervature e dal margine. Una cellula si dice chiusa se è interamente delimitata da nervature, aperta se parte del perimetro coincide con il margine non riforzato da una nervatura.

Processi alari del noto
Fig. 2 - Rappresentazione schematica della superficie interna del noto (vista ventrale)
ANP: processo alare anteriore del noto; AxC: cordone ascellare; N: noto; PN: postnoto; PNP: processo alare posteriore del noto.
Autore: Robert Evans Snodgrass (1909)
Riadattato dalla tavola originale
(Licenza: Pubblico Dominio)

Elementi morfologici fondamentali sono i seguenti:

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Inserzione dell'ala sul torace

Gli aspetti relativi all'anatomia e alla morfologia del sistema di articolazione dell'ala sul torace costituiscono un argomento di grande importanza sia biologica sia evoluzionistica. La conoscenza di questi aspetti offre infatti interessanti spunti sia per la complessità e la sofisticazione di una funzione biologica, il volo degli insetti, che rappresenta un elevato grado di perfezione biologica, sia per lo studio di come i meccanismi di articolazione di questi organi si siano perfezionati nel corso di quasi 300 milioni di anni nel processo evolutivo degli Insetti. Il confronto della struttura dell'articolazione dell'ala tra gli insetti alati più primitivi, come le libellule e le effimere, e quelli all'apice delle linee evolutive, come i ditteri, gli imenotteri, i coleotteri e i lepidotteri, offre un'idea di quanto la natura sia riuscita a superare se stessa.

Strutture toraciche di articolazione all'ala
Fig. 3 - Rappresentazione schematica della struttura toracica dell'articolazione dell'ala (vista laterale)
1P, 2P, 3P: primo, secondo e terzo sclerite ascellare; ANP: processo alare anteriore del noto; AxC: cordone ascellare; Epm: epimero; Eps: episterno; N: noto; PN: postnoto; PNP: processo alare posteriore del noto; PS: sutura pleurale; WP: processo alare pleurale.
Autore: Robert Evans Snodgrass (1909)
Riadattato dalla tavola originale
(Licenza: Pubblico Dominio)

Gli studi fondamentali su questi aspetti risalgono ad un periodo che si estende tra la fine del XIX secolo e l'inizio del XX secolo e si devono all'opera di Snodgrass, che culmina in una pubblicazione del 1909 (Snodgrass, 1909 che, ancora oggi, rappresenta una delle più importanti trattazioni sull'anatomia dell'articolazione dell'ala. Studi successivi, dello stesso Snodgrass o di altri Autori, hanno portato ad un miglioramento delle conoscenze, ma i concetti sviluppati da Snodgrass, oltre un secolo fa, costituiscono ancora oggi la base fondamentale di questa tematica.

In prima analisi, l'ala si può considerare come una struttura composta da due lamine sovrapposte derivate da espansioni membranose del tergite e della pleura. I movimenti che danno impulso ai movimenti primari dell'ala durante il volo (elevazione e abbassamento) sono impressi dai muscoli indiretti, i movimenti accessori, fondamentali per la funzionalità dell'ala, sono invece impressi dai muscoli diretti.

Gli indiretti formano una complessa e robusta muscolatura intrinseca del torace. Sono costituiti da muscoli longitudinali, dorsali, e muscoli trasversali che connettono reciprocamente gli scleriti del torace e dei primi segmenti delle zampe (tergite, pleure, sternite, coxe, trocanteri). L'azione combinata di questi muscoli imprime delle deformazioni al torace che, attraverso le articolazioni degli scleriti ascellari, sono trasmesse alle ali determinandone alternativamente l'elevazione e l'abbassamento.

I muscoli diretti mettono invece in relazione funzionale gli scleriti del torace con quelli della regione ascellare (ascellari, basalare e subalare). La loro azione imprime movimenti accessori dell'ala che sono di grande importanza sia per l'alloggiamento in fase di riposo sia per la funzionalità del volo: sono tali il ripiegamento e la distensione dell'ala, la torsione e la flessione. La complessità dell'articolazione e della muscolatura diretta è un carattere primario sviluppato nel corso dell'evoluzione dei Neoptera, differenziandone sostanzialmente la struttura e la funzionalità rispetto agli Ephemeroptera e gli Odonata, i due ordini più primitivi degli Pterigoti.

Nei Neoptera, il complesso sistema di articolazione dell'ala al torace presenta una sostanziale uniformità strutturale, a meno degli adattamenti specifici dei vari ordini, descritti dettagliatamente da Snodgrass (1909). Questo sistema è così composto:

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Zona basale-ascellare

Anatomia della base dell'ala
Fig. 4 - Struttura della base dell'ala.
1: tegula o sclerite costale; 2: basicosta o sclerite omerale; 3: sclerite subcostale; 4: primo sclerite ascellare; 5: secondo sclerite ascellare; 6: terzo sclerite ascellare; 7: vena stem; 8: sclerite mediano prossimale; 9: sclerite mediano distale; 10: processo alare anteriore del noto (mesonoto); 11: processo alare pleurale (mesopleura); 12: processo alare posteriore del noto (mesonoto); 13: frattura costagiale; 14: frattura omerale; 15: caliptra inferiore o squama toracica; 16: caliptra superiore o squama alare; 17: alula o lobo ascellare; 18: incisione alulare; 19 lobo anale; A1: prima anale; A2: seconda anale; C: costa; CuA: ramo anteriore della cubito; CuP: ramo posteriore della cubito; M: media posteriore; MA: media anteriore; R: radio; Sc: subcosta; a1: cellula anale; bc: cellula basale costale; bm: cellula basale mediale; br: cellula basale radiale; c: cellula costale; cup: cellula cubitale posteriore; h: vena trasversa omerale.
Autore: Giancarlo Dessì
(Licenza: Creative Commons BY-NC-SA)

È una regione di limitato sviluppo che costituisce il complesso sistema morfoanatomico che raccorda l'ala vera e propria al torace. Questa regione comprende un insieme di piccoli scleriti e di membrane che si articolano da un lato ai processi alari tergopleurali e dall'altro alle nervature longitudinali dell'ala e, infine, offrono il supporto per l'inserzione dei muscoli diretti delle ali. Come detto in precedenza, per convenzione si distingue una zona ascellare, comprendente le articolazioni, e una basale di transizione, comprendente la base delle nervature longitudinali. La struttura anatomica generale, piuttosto complessa, è schematizzata in Figura 4.

La zona ascellare propriamente detta comprende, in ordine antero-posteriore e prossimale-distale, i seguenti scleriti:

In alcuni gruppi, l'estremità distale del processo alare posteriore del noto si distacca e diventa parte integrante della zona ascellare dell'ala formando il quarto sclerite ascellare. Nei Ditteri, questa condizione ricorre esclusivamente nei Tabanidae (McAlpine, 1981). Quando è presente il quarto sclerite, questo si articola al processo alare posteriore del noto, mentre il terzo ascellare si articola al quarto.

La zona di transizione basale (basal stalk), disposta distalmente rispetto alla zona ascellare, è intimamente connessa a questa e comprende alcuni scleriti, di forma oblunga, e le sezioni basali delle nervature longitudinali. In ordine antero-posteriore e prossimale-distale, gli elementi strutturali di questa regione sono i seguenti:

Le principali aree membranose della base sono composte dalla basale costale (bc), dall'alula e dalle caliptre.

L'alula, detta anche lobo ascellare, è un'espansione posteriore della membrana generalmente sviluppata nei Brachiceri e rudimentale o assente nella maggior parte dei Nematoceri. È delimitata anteriormente dagli scleriti mediani e ai lati da due rientranze del margine più o meno profonde: quella prossimale separa l'alula dalla caliptra superiore, quella distale, detta incisione alulare la separa dal lobo anale.

La caliptra superiore, o squama alare, è un'espansione membranosa ascellare coinvolta nei movimenti dell'ala ed è posizionata fra l'alula, il terzo sclerite ascellare e il processo alare posteriore del noto; si ritiene omologa della regione jugale di altri ordini dei Neoptera. La caliptra inferiore, o squama toracica, è il lobo membranoso che raccorda il margine posteriore dell'ala al mesonoto; a differenza della caliptra superiore è fissa. I due lobi sono separati da una incisione del margine più o meno profonda e con il posizionamento dell'ala il margine si ripiega in modo che la caliptra superiore ricopra almeno in parte l'inferiore. Nella generalità dei Brachiceri, la caliptra superiore è più sviluppata della inferiore, ma, in alcuni gruppi, il rapporto dimensionale si inverte. Questa condizione si riscontra nella maggior parte dei Calyptratae e in alcune famiglie di Brachiceri inferiori, come ad esempio i Tabanidae.

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Venatura

La venatura dell'ala dei Ditteri è un elemento morfologico di fondamentale importanza nella determinazione tassonomica, perciò si riserva una particolare attenzione all'interpretazione delle omologie e alla conseguente terminologia specifica. Altri ambiti applicativi dello studio della venatura riguardano la filogenesi, l'evoluzionismo e la palentologia. Il problema principale che ricorre in letteratura è l'interpretazione controversa di alcune omologie, a causa di una sostanziale semplificazione della venatura nei Ditteri, fenomeno che ricorre negli ordini più evoluti degli insetti che hanno ali membranose, quali, appunto, i Ditteri e gli Imenotteri: la scomparsa di nervature sia longitudinali sia trasversali rende difficile l'individuazione dell'origine di alcune vene, con conseguente eterogeneità, sotto l'aspetto terminologico, nelle descrizioni ai fini tassonomici. Dalla fine dell'Ottocento ad oggi sono stati sviluppati diversi modelli di riferimento, che consistono in implementazioni e adattamenti dell'originario sistema elaborato da Comstock & Needham (1898-1899). Dopo la pubblicazione del Manual of Nearctic Diptera (1981) si è affermata una sostanziale uniformità della terminologia, per quanto sussistano ancora differenti interpretazioni da parte di alcuni Autori (Byers, 1989; Saigusa, 2006; Amorim & Rindal, 2007).

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La venatura ancestrale degli Insetti

Nervatura alare primitiva dei Neoptera
Fig. 5 - Schema fondamentale della nervatura dell'ala dei Neoptera.
A1-3: prima, seconda, terza anale; C: costa; CuA: cubito anteriore; CuA1-2: rami della cubito anteriore; CuP: cubito posteriore; h: omerale; M: media (branca posteriore); M1-4: rami della media posteriore; MA: media anteriore o arculus o fragma; R: radio; R1: ramo anteriore della radio; Rs: settore radiale; R2-5: rami del settore radiale; Sc: subcosta; Sc1-2: rami della subcosta.
Autore: Giancarlo Dessì
(Licenza: Creative Commons BY-NC-SA)

A prescindere dall'importanza data alle ali fin dai primi tentativi di classificazione degli insetti, fu nella seconda metà del XIX secolo che si sviluppò un'ampia letteratura concernente questo carattere morfologico dal punto di vista anatomico e morfogenetico. Nell'ampio panorama dei lavori pubblicati, emersero, in particolare, due problematiche: quella relativa all'origine morfogenetica della venatura alare e quella relativa all'acquisizione di uno standard terminologico. Queste problematiche furono trattate specificamente da Adolph (1879) e Redtenbacher (1886) e, successivamente, rielaborate criticamente da Comstock e Needham nell'arco di un decennio (Comstock, 1918).

Per quanto concerne l'origine morfogenetica, si ritiene che le nervature siano residui del lacunoma contenenti trachee (McAlpine, 1981). Nel corso dello sviluppo postembrionale, nello stadio di ninfa o di pupa, le trachee si insinuano nel lacunoma compreso tra le due lamine che formano la piega dell'ala, delineando la traccia sulla quale viene poi costruita la nervatura, attraverso una chitinizzazione della membrana, che determina la formazione di un profilo convesso della nervatura rispetto al piano della membrana. A queste nervature "primarie" si aggiungono altre nervature, di derivazione secondaria, che hanno invece un profilo concavo. Per convenzione si suole indicare con il simbolo (+) il profilo convesso e con il simbolo (-) il profilo concavo. Sulla base di queste considerazioni, Comstock (1918) individuò nella convessità del profilo un importante elemento su cui basare l'individuazione delle omologie negli insetti con venatura alare ridotta, come ad esempio i Ditteri. È proprio sull'analisi di questo elemento che successivamente si è basato, nell'arco di quasi un secolo, il tentativo di interpretare l'evoluzione della venatura alare nei Ditteri in merito ad alcune incongruenze oggetto di disputa. Adolph (1879) propose una teoria secondo la quale le nervature longitudinali dell'ala sono alternativamente convesse o concave. Comstock e Needham approfondirono in modo critico questa teoria e svilupparono una loro revisione partendo proprio dall'interpretazione dell'originaria tracheazione delle ali. Nella sostanza, tutte le nervature longitudinali primarie, con l'eccezione della subcosta, hanno un profilo convesso e derivano perciò dalla primitiva tracheazione dell'ala. La successiva suddivisione dicotomica di alcune di queste nervature primarie origina due branche, una anteriore, che mantiene il profilo convesso, e una posteriore, che assume un profilo concavo.

Il problema dell'uniformità terminologica fu invece affrontato da Redtenbacher (1886), il quale propose per le sei nervature longitudinali le seguenti denominazioni, in ordine antero-posteriore: Costa, Subcosta. Radio, Media, Cubito, Anale. Successivamente, Comstock e Needham proposero un sistema nomenclaturale basato su abbreviazioni e indicizzazioni numeriche secondo criteri rigorosamente predefiniti per individuare le ramificazioni dicotomiche. Nella fattispecie, le sei nervature primarie, sono denominate, secondo la terminologia di Comstock e Needham, con le seguenti denominazioni abbreviate, in ordine antero-posteriore: C, Sc, R, M, Cu, A.

La terminologia di Comstock e Needham non è in conflitto con quella proposta da Redtenbacher: lo stesso Comstock suggerì l'adozione della denominazione estesa proposta da Redtenbacher come alternativa equivalente ai nomi abbreviati (Comstock, 1918). Nei successivi paragrafi saranno indicate specificamente le convenzioni proposte nel sistema Comstock-Needham.

Ciascuna di queste nervature primarie, almeno in linea teorica, si biforca in due branche, una anteriore, con profilo convesso (+), e una posteriore, con profilo concavo (-). Fa eccezione, come si è detto, la subcosta, che a differenza delle altre nervature primarie ha un profilo concavo. Ciascuna branca trae origine da un seno emocelico comune e a sua volta può ulteriormente dividersi dicotomicamente in rami secondari. Questa condizione, in realtà, si presenta solo in forme fossili di insetti primitivi, mentre in quelle attualmente esistenti si assiste ad una semplificazione più o meno marcata della venatura, in particolare nelle linee più evolute dei Neoptera. Le modifiche strutturali che possono incontrarsi rispetto allo schema ancestrale sono sostanzialmente le seguenti:

In particolare, nei Neoptera, si riscontrano le seguenti condizioni generali (Comstock, 1918):

  1. La costa è una nervatura semplice e non subisce divisioni dicotomiche.
  2. La subcosta è generalmente indivisa, ma nelle forme primitive (Neuropteroidea, Mecoptera) si biforca spesso in due rami terminali indicati con Sc1 e Sc2[1].
  3. La radio si biforca in due branche, una anteriore (R1), indivisa, una posteriore (Rs o settore radiale). Quest'ultimo subisce due ulteriori suddivisioni dicotomiche originando quattro rami terminali (R2, R3, R4, R5).
  4. La media perde la sezione basale primaria ed la sua radice è in rapporto con la base della cubito (Figura 4). Subisce una divisione dicotomica originando due branche: la media anteriore (MA) e la media posteriore (MP, a rigore, M sensu Comstock e Needham). Nella generalità degli Insetti, la media anteriore si riduce ad una breve vena trasversale posizionata nella zona basale dell'ala che si unisce alla sezione basale della radio. In letteratura è denominata anche arculus o fragma. La media posteriore, secondo la convenzione terminologica del sistema Comstock-Needham è indicata con il nome M. Questa vena subisce due divisioni dicotomiche originando quattro rami terminali (M1, M2, M3, M4).
  5. La cubito si divide in due branche secondarie. La cubito anteriore (CuA secondo lo le più recenti convenzioni, Cu1 secondo lo standard originariamente proposto da Comstock e Needham) si divide a sua volta originando i rami CuA1 e CuA2). La cubito posteriore (CuP secondo le convenzioni più recenti, Cu2 secondo lo standard terminologico di Comstock e Needham) resta indivisa.
  6. Le anali si presentano come semplici vene indipendenti e indivise e individuate con un indice numerico secondo l'ordine antero-posteriore (A1, A2, ...).

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La venatura ancestrale dei Ditteri

La venatura dell'ala dei Ditteri, almeno nella condizione primitiva, riprende in buona parte quella dei Neoptera, ma si distingue per alcune peculiarità in parte soggette anche a controverse interpretazioni.

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Nervature longitudinali e trasversali

Venatura alare dei ditteri primitivi
Fig. 6 - Venatura primitiva dei Ditteri secondo lo schema di McAlpine (1981).
A1-2: prima e seconda anale; C: costa; CuA: cubito anteriore; CuA1-2: rami della cubito anteriore; CuP: cubito posteriore; h: omerale; M: media (branca posteriore); M1-3: rami della media posteriore; MA: media anteriore; m-cu: medio-cubitale; m-m: mediale; R: radio; R1: ramo anteriore della radio; Rs: settore radiale; R2-5: rami del settore radiale; r-m: radio-mediale; Sc: subcosta; sc-r: subcostale-radiale.
Autore: Giancarlo Dessì
(Licenza: Creative Commons BY-NC-SA)

Per quanto concerne le vene longitudinali, in aggiunta agli elementi citati prima per la generalità dei Neoptera, nei Ditteri si riscontrano le condizioni primitive esposte come segue.

Costa. La costa si estende lungo l'intero margine, presentandosi tuttavia più robusta in corrispondenza del margine costale.

Subcosta. Questa nervatura, nella maggior parte dell'ordine, ha uno sviluppo limitato e tende a convergere su C entro il terzo prossimale del margine costale, in diversi gruppi può essere incompleta oppure può fondersi con le vene adiacenti. Nelle forme primitive si estende per buona parte della lunghezza dell'ala, convergendo su C in zona subapicale o, comunque, nel terzo distale del margine costale. Nei Tanyderidae e nei Tipulomorpha è presente una breve vena, all'apparenza trasversa, che si estende da Sc a R1. L'omologia di questa vena è incerta. Comstock (1918) non faceva alcun riferimento all'esistenza di una vena trasversa subcostale-radiale e in una tavola riportante la venatura dell'ala di Protoplasa Osten Sacken (Tanyderidae) indicava questa vena come ramo posteriore della subcosta (Sc2), ammettendone esplicitamente l'esistenza anche nei Ditteri. Alexander & Byers (1981b), nella trattazione dei Tipulidae seguirono l'interpretazione di Comstock, indicando la vena come Sc2. Per contro, nella trattazione generale della stessa opera, McAlpine (1981) cita l'esistenza di una vena trasversale subcostale-radiale e, pur senza entrare nel merito delle omologie, esclude implicitamente la divisione dicotomica della subcosta nella venatura dei Ditteri. In pubblicazioni più recenti, in particolare nel Manual of Palaearctic Diptera, non si riportano trattazioni specifiche di questa omologia, tuttavia si segue implicitamente la tesi dell'indivisibilità della subcosta (Mertz & Haenni, 2000; Dahl & Krzemińska, 1997; Krzemiński & Judd, 1997). Va peraltro precisato che il problema dell'omologia di questa vena (Sc2 sensu Comstock e sc-r sensu McAlpine) è marginale ai fini tassonomici.

Radio. La base della radio presenta una strozzatura, simile ad una sutura, approssimativamente all'altezza della vena omerale, in corrispondenza della zona basale dell'ala. Questa sutura separa distintamente la vena stem dalla radio propriamente detta. Per quanto concerne la ramificazione, vi è incertezza sul mantenimento della suddivisione in cinque rami terminali nei Ditteri. Nella maggior parte dell'ordine la ramificazione dicotomica della radio si semplifica e solo due famiglie di Nematocera (Psychodidae e Tanyderidae) presentano apparentemente cinque rami terminali liberi. Il problema della ramificazione della radio fu studiato in particolare da Alexander negli anni venti. In ragione dell'interpretazione delle omologie negli apparenti casi di fusione di rami della radio, in passato, Alexander sosteneva che l'assenza di cinque terminazioni libere della radio potesse essere una condizione ancestrale da estendersi all'intero ordine dei Ditteri (Alexander, 1929). D'altra parte, lo stesso Autore giunse alla conclusione che non c'erano sufficienti elementi per superare l'incertezza e risolvere definitivamente il problema (Alexander, 1929). In effetti, nella trattazione delle famiglie Tanyderidae e Psychodidae nel Manual of Nearctic Diptera (Alexander, 1981a; Quate & Vockeroth, 1981), gli Autori indicano la presenza di cinque terminazioni libere nella ramificazione della radio.

Media. Sulla struttura della nervatura mediana si evidenziano due caratteri fondamentali: la semplificazione strutturale della base, come descritta nella condizione primitiva dei Neoptera, e della ramificazione terminale della media posteriore. In merito al secondo aspetto, in tutti i Ditteri, comprese le forme più primitive, si originano al massimo cinque vene dalle ramificazioni della media posteriore e della cubito anteriore, contro le sei della condizione primitiva dei Neoptera (quattro rami dalla media e due dalla cubito). In letteratura ricorrono, tuttavia, due differenti e controverse interpretazioni dell'omologia della quarta vena, con importanti implicazioni nella nomenclatura di riferimento:

Nervature posteriori secondo Comstock e secondo Tillyard
Fig. 7 - Omologie e nomenclatura delle nervature posteriori secondo le interpretazioni di Comstock e Tillyard.
CuA: cubito anteriore indivisa; CuA1, CuA1: rami della cubito anteriore; CuP: cubito posteriore; M1, M2, M3, M4: rami della media posteriore; m-cu: medio-cubitale.
Autore: Giancarlo Dessì
(Licenza: Creative Commons BY-NC-SA)

Le due differenti interpretazioni si riflettono sulla nomenclatura adottata. Facendo riferimento alla struttura primitiva della venatura (Figura 7), si hanno le seguenti corrispondenze:

Queste interpretazioni controverse hanno avuto differente rilevanza a partire dagli anni venti. L'ipotesi proposta da Tillyard ha infatti trovato un ampio consenso fra i ditterologi fino agli anni settanta, mentre dalla pubblicazione del Manual of Nearctic Diptera ha prevalso l'interpretazione di Comstock, adottata da McAlpine (1981). Va tuttavia ricordato che anche dopo gli anni ottanta sono emerse posizioni a favore dello schema di Tillyard, almeno per i Nematocera.

Cubito. Per quanto riguarda la cubito anteriore, si rimanda a quanto detto poco prima. La cubito posteriore è invece ridotta ad una debole vena incompleta, non percorsa da trachee e strettamente affiancata alla cubito anteriore.

Anali. Nei Ditteri sono ridotte a due sole nervature. La prima anale (A1) è relativamente robusta, ha un profilo convesso e raggiunge il margine. La seconda anale (A2) è invece relativamente debole e incompleta e ha profilo concavo.

Le nervature trasversali presenti come condizione primitiva sono le seguenti:

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Cellule primarie

Cellule della membrana alare nei ditteri primitivi
Fig. 8 - Cellule dell'ala primitiva dei Ditteri secondo lo schema di McAlpine (1981).
a1-2: anali; bc: basale costale; bm: basale mediale o seconda basale; br: basale radiale o prima basale; c: costale; cup: cubitale posteriore; cua1: cubitale anteriore; d: disco o discale; m1-3: mediali; r1-5: radiali; sc: subcostale.
Autore: Giancarlo Dessì
(Licenza: Creative Commons BY-NC-SA)

In conformità ai criteri di nomenclatura definiti nel sistema Comstock-Needhqm, lLa denominazione delle cellule deriva da quella delle nervature che le delimitano anteriormente; per convenzione, la simbologia usa le lettere minuscole. Facendo riferimento alla nervatura primaria, nella condizione ancestrale dei Ditteri ci sono le seguenti cellule:

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Modificazioni secondarie

Nervatura alare dei Tanyderidae
Fig. 9 - Schema della venatura alare dei Tanyderidae.
Vene. A1: anale; C: costa; CuA1-2: rami della cubito anteriore; CuP: cubito posteriore; h: omerale; M1-3: rami della media; m-cu: medio-cubitale; m-m: mediale; R1: ramo anteriore della radio; Rs: settore radiale; R2-5: rami del settore radiale; r-m: radio-mediale; Sc: subcosta; sc-r: subcostale-radiale.
Cellule. bm: basale mediale; br: basale radiale; cup: cubitale posteriore; d: discale.
Autore: Giancarlo Dessì
(Licenza: Creative Commons BY-NC-SA)

Allo schema della condizione ancestrale illustrato in precedenza si avvicinano solo pochi gruppi di Nematoceri, che fanno capo ai taxa più primitivi, come i Tipulomorpha e gli Ptychopteromorpha. Altri caratteri evidentemente primitivi ricorrono in parte nei Culicomorpha e negli Psychodomorpha. In tutti gli altri ditteri si assiste ad evoluzioni della nervatura che fanno discostare anche notevolmente la struttura specifica da quella primitiva, talvolta rendendo difficile l'identificazione delle omologie. Questi adattamenti implicano nella sostanza un miglioramento della funzionalità delle ali.

In generale, nelle specializzazioni secondarie si assiste ad una semplificazione più o meno marcata, con la riduzione del numero di ramificazioni delle nervature longitudinali, rispetto al disegno ancestrale. Questa tendenza interessa in modo particolare il settore radiale e la media. Un quadro più dettagliato relativo alle modificazioni secondarie più ricorrenti è riassunto nelle sezioni successive.

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Costa

L'estensione della costa all'intero margine resta, come carattere primitivo, in alcuni gruppi di Nematocera e, in misura minore, in alcuni Orthorrhapha, mentre nella generalità dei Ditteri e, in modo particolare, nei Brachiceri, la costa si interrompe in corrispondenza della confluenza di un ramo della radio o della media, in zona apicale o subapicale.

Un carattere di particolare importanza tassonomica, che ricorre soprattutto nei Cyclorrhapha, è la presenza di 1-3 interruzioni della costa, dette fratture costali, corrispondenti a punti di maggiore flessibilità dell'ala. La denominazione specifica per queste fratture è stata introdotta per la prima volta da McAlpine (1981):

La presenza e il numero di fratture costali sono un carattere stabilmente uniforme nell'ambito delle varie famiglie o di taxa di rango superiore, perciò rappresentano un utile elemento di determinazione diagnostica.

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Subcosta

Rispetto al tipo primitivo, la subcosta può subire vari gradi di semplificazione fino a perdere quasi del tutto il carattere di vena longitudinale ben marcata. Fra le modificazioni più frequenti che può subire ricorrono le seguenti:

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Radio

Nervatura alare dei Tabanidae
Fig. 10 - Schema della venatura alare dei Tabanidae.
Vene. A1-2: prima e seconda anale; C: costa; CuA1-2: rami della cubito anteriore; h: omerale; M1-3: rami della media; m-cu: medio-cubitale; m-m: mediale; R1: ramo anteriore della radio; Rs: settore radiale; R2-5: rami del settore radiale; r-m: radio-mediale; Sc: subcosta.
Cellule. bm: basale mediale; br: basale radiale; cup: cubitale posteriore; d: discale.
Autore: Giancarlo Dessì
(Licenza: Creative Commons BY-NC-SA)

La condizione primitiva della suddivisione in cinque rami, di cui uno anteriore e quattro posteriori derivati dalla suddivisione dicotomica del settore radiale, si mantiene solo nelle famiglie Tanyderidae e Psychodidae. In tutti gli altri Ditteri, il numero di ramificazioni del settore radiale si riduce generalmente a 2-3, fatta eccezione per i casi di estrema riduzione della venatura. Il ramo anteriore, invece, resta presente in tutti i gruppi, anche se spesso, in particolare nei Cyclorrhapha, subisce una marcata riduzione in lunghezza.

La natura della riduzione della ramificazione del settore radiale è incerta e talvolta controversa. L'esame della venatura nei singoli gruppi, infatti, porta a differenti interpretazioni che in sostanza ribadiscono, da un lato, la fusione dei rami R2 e R3, da un altro, la fusione di R4 e R5. Analisi più dettagliate dell'interpretazione delle omologie devono essere rimandate alla trattazione dei singoli gruppi sistematici. Tali condizioni si verificano nei Nematoceri e negli Ortorrafi, mentre nei Brachiceri superiori, in generale, si assiste al più alto grado di riduzione, con la scomparsa della seconda ramificazione dicotomica del settore radiale. Nella generalità di questi Ditteri, la radio si suddivide pertanto in tre rami liberi: R1, R2+3 e R4+5.

La vena trasversale r compare in pochi gruppi, ma è spesso interpretata come confluenza di R2 su R1. Altri caratteri specifici ricorrenti in alcuni gruppi consistono nella presenza di vene trasversali sovrannumerarie o di rami ciechi.

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Media

A prescindere dalla divergenza d'interpretazione relativa alla "scomparsa" della vena M4, di cui si è detto in precedenza, nell'ambito dell'ordine si assiste alla riduzione del numero di ramificazioni della media posteriore fino alla presenza, come condizione generale dei Cyclorrhapha, di una sola vena indivisa indicata semplicemente come "media".

La probabile scomparsa del ramo M3 e la probabile fusione dei rami M1 e M2 hanno importanti implicazioni sulla morfologia della membrana nell'area discale dell'ala. In molti Ditteri, è ricorrente la presenza di una cellula centrale, genericamente chiamata "disco", la cui origine, tuttavia, differisce secondo il gruppo sistematico:

Nell'ambito dello schema di Comstock (1918), fatto proprio da McAlpine (1981), le cellule d e dm non possono ritenersi omologhe: la discale propriamente detta è infatti delimitata dalle due ramificazioni primarie della media posteriore (M1+2 anteriormente e M3 posteriormente) ed è chiusa distalmente dalla mediale m-m; la discale mediale, invece, è delimitata dalla media anteriormente e da un ramo cubito anteriore posteriormente (CuA1) ed è chiusa distalmente dalla medio-cubitale discale. Infine, entrambe sono disposte in posizione distale rispetto alla basale mediale, tuttavia la delimitazione prossimale della discale propriamente detta è originata dalla biforcazione primaria della media posteriore, mentre la delimitazione prossimale della discale mediale è originata da una nervatura trasversale, la medio-cubitale basale, che connette la media alla cubito. La tesi che le due cellule non siano omologhe è supportata peraltro dalla loro contemporanea presenza in alcuni gruppi dei Brachiceri inferiori.

Un particolare morfologico che ricorre in alcuni gruppi di Ciclorrafi è lo sviluppo parziale o la completa scomparsa della medio-cubitale basale. Conseguenza di questo adattamento è la fusione della cellula basale con la discale mediale in un'unica cellula chiusa.

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Cubito

Venatura alare di mosca del genere Musca
Fig. 11 - Schema della venatura alare del genere Musca (Brachycera: Muscidae).
Fratture costali. cb: costagiale; hb: omerale; sb: subcostale
Vene. A1-2: prima e seconda anale; bm-cu: medio-cubitale basale; C: costa; CuA1-2: rami della cubito anteriore; dm-cu: medio-cubitale discale; h: omerale; M: media; R1: ramo anteriore della radio; Rs: settore radiale; R2-5: rami del settore radiale; r-m: radio-mediale; Sc: subcosta.
Cellule. bm: basale mediale; br: basale radiale; cup: cubitale posteriore; dm: discale mediale.
Autore: Giancarlo Dessì
(Licenza: Creative Commons BY-NC-SA)

Per quanto concerne la cubito posteriore (CuP) non si rilevano nell'ordine marcate differenziazioni rispetto alla condizione primitiva: questa vena si presenta debole, priva di trachee e incompleta in tutti i Ditteri. L'unico elemento di differenziazione consiste nell'accentuazione del carattere nei Ditteri superiori, fino a rendere quasi evanescente la cubito posteriore.

La morfologia della cubito anteriore presenta invece una marcata differenziazione secondaria. In accordo con l'interpretazione di Comstock (1918) e McAlpine (1981), nel tipo primitivo, questa nervatura si biforca originando due rami completi che raggiungono il margine con un tracciato convesso rispetto al margine costale. Tale condizione si verifica in generale in tutti i Nematoceri, eccetto i gruppi in cui si ha una semplificazione della venatura, con conseguente scomparsa di uno o più rami della cubito.

Nei Brachiceri, il ramo CuA2 subisce una deviazione più o meno marcata, accentuando la convessità del tracciato, e tende a convergere sulla prima anale. In alcuni Brachiceri Ortorrafi, la vena CuA2 mantiene ancora la primitiva individualità e raggiunge il margine dell'ala, pur assumendo un percorso convergente con quello dell'anale. Nella generalità dei Brachiceri Ciclorrafi e nella maggior parte degli Ortorrafi, invece, la vena CuA2 subisce una forte curvatura e converge sull'anale fino a fondersi con essa per formare una vena terminale A1+CuA2, che può raggiungere o meno il margine dell'ala.

Il comportamento della vena CuA2 si riflette sulla morfologia delle cellule posteriori:

La differenziazione nella conformazione di queste vene e della cellula cup assume una rilevanza tale da ritenersi un importante elemento di determinazione tassonomica nell'ambito della generalità dei Brachiceri.

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Anali

Nella condizione primitiva, le due vene anali sono complete e raggiungono autonomamente il margine dell'ala, delimitando due cellule aperte ma ben delineate. Tale condizione si riscontra solo nella generalità dei Tipulomorpha, mentre nel resto dell'ordine ricorre la sostanziale e ulteriore riduzione della venatura del lobo anale.

La prima anale si presenta in genere come vena poco robusta ma ben conformata e completa. In molti gruppi è spesso incompleta e nella maggior parte dei Brachiceri si fonde, come si è detto, in un tratto terminale comune con la CuA2. In gruppi con venatura ridotta, la prima anale si presenta rudimentale oppure scompare del tutto.

La seconda anale, nei Ditteri inferiori, è in genere debole, poco sviluppata e incompleta, mentre nella maggior parte dei Brachiceri si presenta come una breve vena rudimentale confinata alla base del lobo anale e adiacente all'incisione alulare.

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Bilancieri

Le ali metatoraciche dei Ditteri perdono la loro primitiva funzione e sono trasformate in bilancieri, la cui funzione è quella di stabilizzare il volo con la percezione dell'equilibrio e il bilanciamento del corpo. Questi organi hanno la forma di un bulbo peduncolato, in cui si distinguono tre parti: una basale, detta scabellum, una peduncolare intermedia, detta pedicellum, e una terminale, bulbosa, detta capitulum.

Lo scabellum è un'espansione articolata al metatorace ricca di sensilli propriocettori, organi sensoriali preposti alla percezione dell'equilibrio. Il pedicellum e il capitulum, in virtù della loro forma, hanno la funzione di bilanciare il corpo e stabilizzarne la posizione durante il volo per mezzo di movimenti di vibrazione. Il pedicellum è rivestito da file di setole che sarebbero omologhe a quelle inserite sulla costa nelle ali anteriori.

Per la sostanziale uniformità morfologica, i bilancieri hanno scarso interesse dal punto di vista tassonomico. Gli eventuali elementi diagnostici presi in considerazione si limitano in genere alla pigmentazione.

[1] Questa condizione si verifica, secondo alcuni Autori, anche nei Ditteri della famiglia Tanyderidae e, in parte, dell'infraordine Tipulomorpha, fra i più primitivi. McAlpine (1981) indica la vena Sc2 come vena trasversale, tuttavia gli Autori che hanno trattato le famiglie dei Tanyderidae e dei Tipulidae nel Manual of Nearctic Diptera hanno adottato la tesi della divisione dicotomica della subcosta, divergendo dallo standard proposto da McAlpine.
[2] Non ci sono sufficienti riferimenti, in letteratura, alla nomenclatura specifica nel caso della presenza della vena subcostale-radiale, che di fatto separa due cellule adiacenti. D'altra parte, in questi casi, la cellula subcostale è poco sviluppata in senso trasversale e di interesse marginale ai fini della determinazione tassonomica.

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Bibliografia

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Risorse Web

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Ultimo aggiornamento di questa pagina: 15 novembre 2016
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