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Ovopositore di sostituzione - Uriti pregenitali - Organi genitali interni (Vagina - Spermateche - Ghiandole colleteriche) - Uriti postgenitali - Cerci - Bibliografia - Risorse Web
c: cerci; ov: ovopositore di sostituzione; s6-8: sterniti 6-8; t6-10: tergiti 6-10.
Autore: Giancarlo Dessì
(Licenza: Creative Commons BY-NC-SA)
L'ipopigio (o postaddome) femminile è composto dagli uriti terminali a partire dal sesto o dal settimo. La differenziazione morfologica e strutturale che si riscontra all'interno dell'ordine rende ardua una descrizione di carattere generale che prescinda dalle specificità dei vari gruppi sistematici. In prima istanza, sotto l'aspetto morfologico-strutturale, gli uriti dell'ipopigio si possono distinguere in due sezioni:
- sezione pregenitale: è composta dagli uriti che precedono l'apertura genitale, generalmente il settimo e l'ottavo; in diversi gruppi di Ciclorrafi, il sesto urite diventa morfologicamente e funzionalmente parte integrante dell'ipopigio e concorre perciò a formare la sezione pregenitale;
- sezione postgenitale: è composta dagli uriti che seguono l'apertura genitale, ovvero il nono, il decimo e i rudimenti dell'undicesimo (proctigero).
In ordine dorso-ventrale, l'ipopigio delle femmine contiene al suo interno le parti terminali dell'apparato genitale femminile e del proctodeo (retto). Come si è detto in precedenza, in tutti i Ditteri, l'apertura anale è localizzata in corrispondenza dell'ultimo urite (proctigero), mentre l'apertura genitale nelle femmine, rappresentata dalla vulva, è localizzata immediatamente dietro l'ottavo sternite. A differenza di altri ordini di insetti, mancano le armature genitali tipiche dell'ovopositore degli Ortotteri, composte dal paio di valve differenziate dall'ottavo sternite e dalle due paia differenziate dal nono sternite. Quest'ultimo, infine, subisce, in genere, modificazioni strutturali tali da renderlo parte integrante della porzione terminale dell'apparato genitale, anch'esso di origine ectodermica. Una condizione generale dell'ordine dei Ditteri, pertanto, è la scomparsa dell'ovopositore di tipo ortotteroide. Contestualmente, in molti gruppi di ditteri si è evoluto un organo analogo all'ovopositore tipo ma non omologo, composto dall'intero ipopigio e derivato da una modificazione morfologica, strutturale e funzionale di tutti gli uriti terminali a partire dal sesto o dal settimo. A causa dell'assenza di omologia, il termine ovopositore, per quanto ricorrente nella terminologia usata dai ditterologi, è inappropriato (McAlpine, 1981; Kotrba, 2000). In letteratura è sostituito talvolta da denominazioni specifiche, come ovicauda o oviscape; gli Autori italiani lo indicano generalmente con la locuzione ovopositore di sostituzione (Servadei et al., 1972; Tremblay, 1991).
Ovopositore di sostituzione
Questa specie è caratterizzata dall'eccezionale lunghezza dell'ovopositore di sostituzione.
Autore: Pest and Diseases Image Library, Bugwood.org (Insect Images, The University of Georgia
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L'ovopositore di sostituzione, nella sua forma più frequente, consiste in un sottile tubo retrattile telescopico, formato dagli ultimi uriti e alloggiato all'interno del sesto urite o, in parte dei Cyclorrhapha, del quinto urite. Le modificazioni più evidenti consistono in un allungamento relativo degli uriti pregenitali, in una sensibile semplificazione morfologica, combinata con la riduzione delle dimensioni, degli uriti postgenitali e, infine, nell'ampio sviluppo delle aree membranose (intersegmentale e pleurale) a scapito del tergite e dello sternite. Questi ultimi sono ridotti a piccole placche dorsali e ventrali, strette e relativamente allungate.
Questa conformazione permette, in fase di riposo, l'alloggiamento di ogni urite all'interno di quello precedente, fino alla retrazione dell'intero ovopositore nel sesto o nel quinto urite.
Alcuni gruppi presentano una marcata sclerificazione delle parti distali, che trasforma l'ovopositore in un organo adatto a perforare o raschiare o scavare, in funzione delle caratteristiche del substrato in cui sono deposte le uova. Questa conformazione, combinata con una struttura complessa del postaddome, si riscontra nella generalità dei Tephritoidea. In questo gruppo, l'ovopositore di sostituzione è composto da una guaina prossimale e da un aculeo distale. La guaina, retrattile all'interno dell'oviscapo, è derivata dalla parte distale del settimo urite e dalla membrana intersegmentale che connette gli uriti 7 e 8. La sua forma è cilindrica e più o meno appiattita in senso dorso-ventrale e ha una consistenza membranosa, rinforzata da due paia di strisce sclerificate (rispettivamente dorsale e ventrale) che si estendono dai margini posteriori del tergite e dello sternite del settimo urite. Il margine posteriore della guaina è in genere provvisto di uncini o altre formazioni adatte a raschiare. L'aculeo distale costituisce la parte perforante dell'ovopositore ed è sostanzialmente composto dall'ottavo urite, allungato, sottile e sclerificato, ma flessibile, e dai cerci. Questi sono appuntiti, fusi e fortemente sclerificati al fine di espletare la funzione della perforazione. L'intero organo, in fase di riposo si ritrae telescopicamente all'interno dell'oviscapo, un'astuccio protettivo derivato dalla parte prossimale del settimo urite.
Uriti pregenitali
c: cerci; mi: membrana intersegmentale; pr: proctigero; s5-8: sterniti 5-8; t5-8: tergiti 5-8.
Autore: Giancarlo Dessì
(Licenza: Creative Commons BY-NC-SA)
La sezione pregenitale è compresa fra il preaddome e l'apertura genitale ed è composta, in genere, dal settimo e dall'ottavo segmento addominale o, in alcuni gruppi di Ciclorrafi, anche dal sesto.
Nelle femmine provviste di ovopositore di sostituzione, questi uriti sono parte integrante dell'organo e sono ritraibili telescopicamente all'interno dell'ultimo urite del preaddome (il quinto o il sesto). Morfologicamente sono adattati a questa funzione e sono perciò marcatamente più sottili degli uriti preaddominali, relativamente lunghi e, infine, caratterizzati da un ampio sviluppo delle aree membranose del tegumento e da una riduzione delle dimensioni del tergite e dello sternite.
Nelle femmine prive di ovopositore di sostituzione, gli uriti pregenitali sono armonicamente raccordati al preaddome e non presentano sostanziali differenziazioni morfologiche e strutturali rispetto ai segmenti precedenti. Tale condizione si riscontra fondamentalmente nella generalità dei Nematocera e in parte degli Orthorrhapha. Va tuttavia rilevato che in diversi gruppi di Ortorrafi si manifesta una riduzione del diametro degli uriti pregenitali nell'ambito della tendenza che si riscontra nella generalità dei Brachiceri all'assottigliamento dell'ipopigio e allo sviluppo di un ovopositore di sostituzione ritraibile telescopicamente (McAlpine, 1981).
In alcune famiglie di Acalyptratae, il tergite e lo sternite del settimo urite si fondono per formare una struttura sclerificata non retrattile detta oviscapo. L'oviscapo ha una forma conica o bulbosa, più o meno allungata, oppure appiattita con profilo triangolare. Al suo interno si ritrae telescopicamente l'ovopositore di sostituzione. Questa conformazione del settimo urite ricorre in alcune famiglie dei Nerioidea (Cypselosomatidae) e degli Opomyzoidea (Agromyzidae) e nella generalità della superfamiglia Tephritoidea. Nell'ambito di questi ultimi, le femmine della famiglia Piophilidae si differenziano per avere l'oviscapo con tergite e sternite separati.
Un altro carattere differenziale che ricorre spesso nei Calyptratae è lo spostamento del paio di spiracoli dal settimo al sesto urite, che, di conseguenza, ne presenta due paia.
L'ottavo urite, nella generalità dei Ditteri, non presenta sostanziali differenziazioni morfologiche esterne, fatta eccezione per l'eventuale trasformazione in un organo perforante sclerificato (es. Tephritoidea) e, soprattutto, per la stretta associazione con gli organi genitali di origine ectodermica. All'interno dell'ottavo urite si localizza infatti la vagina, che sbocca all'esterno in corrispondenza del margine posteriore dell'ottavo sternite. In alcuni Nematoceri primitivi (es. Tipulidae), l'ottavo urite è spesso denominato specificamente gynium e i relativi scleriti, rispettivamente, epigynium (tergite) e hypogynium (sternite). Dal margine posteriore dell'hypogynium emergono due processi simmetrici che sarebbero omologhi del primo paio di valve dell'ovopositore di tipo ortotteroide (McAlpine, 1981). Questi processi hanno avuto, nelle pubblicazioni in inglese, varie denominazioni (hypogynial valves, hypogynal valves, hypovalves, ovopositor lobes, sternal valves).
Organi genitali interni
Come condizione primitiva nei Ditteri, l'apparato genitale femminile è composto dai seguenti organi:
- un paio di ovari (gonadi);
- un paio di ovidotti laterali o ovidutti (gonodotti pari);
- un ovidotto comune (gonodotto comune);
- una vagina o camera genitale (differenziazione terminale del gonodotto comune);
- tre spermateche (diverticoli ciechi dorsali differenziati dalla vagina);
- due ghiandole colleteriche (ghiandole accessorie dell'apparato riproduttore).
Sono di origine ectodermica la vagina, le spermateche e le ghiandole colleteriche (McAlpine, 1981). La struttura fondamentale dell'apparato è omologa a quella ricorrente nella maggior parte degli insetti, ad eccezione del numero di spermateche, che negli altri ordini è generalmente ridotto ad una sola unità. Gli organi di particolare interesse filogenetico e tassonomico, in quanto soggetti a differenziazione morfologica e strutturale, sono le spermateche e la vagina.
Vagina
La vagina è derivata dalla differenziazione anatomica e funzionale del tratto ectodermico del gonodotto comune ed è omologa del dotto eiaculatore del maschio. Dal punto di vista anatomico e morfologico è in stretta connessione con l'ottavo sternite e, dorsalmente, con il nono sternite e si apre distalmente nella vulva. Nella vagina confluiscono l'ovidotto comune e i dotti efferenti delle spermateche e delle ghiandole colleteriche. Nei Ditteri è funzionalmente associata alla copula e all'ovodeposizione.
La sua conformazione varia, secondo i gruppi sistematici, da quella di un canale poco differenziato a quella di una cavità interna più o meno espansa. Le principali differenziazioni che si riscontrano nell'ordine sono riportate come segue.
- Utero o ovisacco. È una struttura associata alle forme vivipare o ovovivipare, in quanto destinata a mantenere le uova in corso di sviluppo e, nelle forme vivipare, le larve. Consiste in un'espansione differenziata del tratto prossimale della vagina, presente, più o meno generalmente, in alcuni gruppi di Caliptrati (Hippoboscoidea e parte delle famiglie Sarcophagidae, Oestridae e Tachinidae).
- Bursa inseminalis. È un termine dall'accezione incerta in quanto in letteratura è usato sovente per fare riferimento a strutture non necessariamente omologhe impegnate nell'atto della copula e, più specificamente, dell'inseminazione. Secondo l'accezione stretta del termine, la bursa inseminalis si identifica con un diverticolo cieco differenziato dal nono urite e sfociante nella parte posteriore della parete dorsale della vagina. Questa struttura sarebbe presente in alcuni gruppi più o meno primitivi di Nematoceri (Culicidae, Tipulidae) o, secondo alcuni Autori, anche in gruppi primitivi di Brachiceri, ad esempio gli Asilidae (McAlpine, 1981). McAlpine (1981) cita come sinonimi ricorrenti in letteratura i termini bursa e bursa copulatrix, ma sottolinea anche una sostanziale incertezza in merito alla ricorrente presenza di tali strutture nell'ambito dell'ordine. Al contrario, Kotrba (2000), differenzia le denominazioni bursa inseminalis da un lato e bursa e bursa copulatrix dall'altro, attribuendo alla prima l'accezione stretta del termine che fa riferimento ai Nematoceri e alla seconda un'accezione estesa riferita a varie strutture non omologhe ricorrenti anche nei Brachiceri.
- Ricettacolo ventrale. Presente in alcune famiglie di Acaliptrati, è un diverticolo cieco differenziato dalla parte antero-ventrale della vagina e assume vari aspetti secondo il gruppo sistematico: a tubulo, a spirale, a borsa, membranoso o leggermente sclerificato, uni o pluriloculare, ecc. Per la varietà di conformazione e struttura, il ricettacolo ventrale costituisce all'occorrenza un elemento utile per la determinazione tassonomica. La sua presenza è correlata ad una riduzione dello sviluppo delle spermateche, in quanto funziona come camera di inseminazione e come riserva dello sperma.
Spermateche
a: ano; g: ghiandole colleteriche; ov: ovidotto comune; r: retto; rv: ricettacolo ventrale; spm: spermateche; st: sternite 8; v: vulva; va: vagina.
Autore: Giancarlo Dessì
(Licenza: Creative Commons BY-NC-SA)
Le spermateche sono ricettacoli seminali, differenziati dall'ottavo urite, finalizzati al mantenimento e alla nutrizione degli spermatozoi fino alla fecondazione, che ha luogo con il loro rilascio dopo la discesa delle uova nella vagina. Ogni spermateca è composta da una capsula, rivestita da un epitelio ghiandolare, e da un dotto efferente proprio o comune. In generale sono presenti tre spermateche, ma possono anche ridursi a due o una o essere del tutto assenti. Raramente sono presenti quattro spermateche (Chamaemyiidae in parte).
La forma e l'aspetto variano secondo i gruppi sistematici. In genere si presentano sferiche o cilindriche e leggermente sclerificate, ma possono anche essere tubulari o elicoidali e di varia consistenza. La superficie esterna è liscia oppure ornata da rilievi di vario aspetto. La varietà di numero, forma e aspetto attribuisce a questi organi una particolare importanza nella determinazione tassonomica degli esemplari di sesso femminile.
Come condizione primitiva, i dotti efferenti sono indipendenti dal resto degli organi genitali e si aprono direttamente all'esterno in corrispondenza del nono sternite. Tale condizione si riscontra in alcune famiglie primitive di nematoceri, ma, nella generalità dell'ordine, le spermateche tendono a spostarsi più all'interno e lo sbocco dei dotti ha luogo nella parete dorsale della vagina, immediatamente dietro l'apertura dell'ovidotto comune. Come condizione primaria sono in numero uguale a quello delle spermateche, ma nell'ordine si ha la tendenza alla fusione di due o più dotti in un unico comune.
Ghiandole colleteriche
Corrispondono all'omologo femminile delle ghiandole accessorie dell'apparato riproduttore. Di origine ectodermica, sono differenziate dal nono urite e nella generalità dei Ditteri sono in numero di due. In pochi gruppi sistematici è presente una sola ghiandola, mentre le femmine dei Bombyliidae sono provviste di un paio supplementare di ghiandole tubuliformi (Kotrba, 2000).
La forma varia secondo il gruppo sistematico, da sferoidale a piriforme, da cilindrica a tubulosa, ecc. Ciascuna ghiandola è provvista di un dotto efferente che sbocca in prossimità dei dotti delle spermateche, nella parete dorsale della vagina o, in alcuni gruppi primitivi, nel nono sternite.
Il secreto delle ghiandole colleteriche, nella generalità dell'ordine, è utilizzato come adesivo per fissare le uova a specifici substrati o per agglutinarle in massa. In alcune famiglie degli Hippoboscoidea il secreto è utilizzato per la nutrizione delle larve.
Uriti postgenitali
c: cerci fusi; g: guaina retrattile dell'ovopositore; mi: membrana intersegmentale; os: oviscapo; spm: spermateche; s6-8: sterniti 6-8; t6-8: tergiti 6-8; u7: settimo urite.
Autore: Giancarlo Dessì
(Licenza: Creative Commons BY-NC-SA)
La sezione postgenitale è composta dai segmenti che seguono l'apertura genitale, ovvero dal nono urite alle vestigia dell'undicesimo. Questi uriti sono più o meno ridotti nella maggior parte dei Ditteri, se non del tutto assenti, e solo nei Nematoceri e nei Brachiceri inferiori è ancora individuabile la segmentazione primaria.
Il nono urite è immediatamente successivo alla vulva e in parte strettamente associato all'apparato riproduttore femminile in virtù della conformazione e disposizione del relativo sternite. Nella generalità dei Nematoceri e degli Orthorrhapha, il nono sternite si riduce ad uno sclerite conformato a V o a Y e detto forcella genitale o apodema vaginale o furca. La denominazione si deve alla posizione rientrata nell'ottavo urite, in corrispondenza della parete dorsale della vagina, con i bracci anteriori in rapporto con lo sbocco dei dotti efferenti delle spermateche. Nella generalità dei Cyclorrhapha, invece, il nono sternite è assente o, comunque, irrilevabile McAlpine, 1981). Il tergite è visibile come placca dorsale solo nei Ditteri inferiori (Nematoceri, generalità degli Orthorrhapha e parte degli Aschiza), mentre nella generalità dei Muscomorpha si fonde con gli scleriti del decimo urite per formare un segmento terminale ridotto e indistinto. Nei Ditteri superiori sono presenti due scleriti immediamente dietro il margine posteriore dell'ottavo sternite e dell'ottavo tergite. Quello ventrale è detto sclerite subanale o lobo postgenitale, quello dorsale sclerite sopranale. Secondo la maggior parte degli Autori sono probabilmente derivati dagli scleriti del nono urite (McAlpine, 1981; Kotrba, 2000).
Il decimo urite è ancora distinguibile nei Ditteri inferiori solo in corrispondenza del tergite. In molti Orthorrhapha, il tergite si divide in due placche simmetriche laterali provviste di spine, usate per scavare nel substrato durante l'ovodeposizione. Tali placche sono chiamate, in alcuni gruppi, acantoforiti. Il corrispondente sternite è indistinguibile nella generalità dei Ditteri, in quanto assente o fuso con le vestigia dell'undicesimo urite (McAlpine, 1981).
L'undicesimo, detto proctigero, è presente come rudimento non identificabile come un segmento vero e proprio e consiste in una ridotta regione portante l'apertura anale e l'articolazione dei cerci. Alcuni Autori estendono la denominazione di proctigero alla parte terminale dell'addome dei Ditteri superiori derivata dalla fusione del decimo e dell'undicesimo urite, ma tale denominazione è inappropriata (McAlpine, 1981; Kotrba, 2000).
Cerci
I cerci sono appendici pari e simmetriche del proctigero, bisegmentate come condizione primaria ricorrente sia nei Nematocera sia nei Brachycera. Nell'ambito dell'ordine, tuttavia, in diversi gruppi si assiste alla riduzione di queste appendici ad un solo segmento. Sono ben sviluppati e allungati in alcuni ditteri primitivi, ma nella maggior parte dell'ordine si riducono a piccoli lobi subglobosi o oblunghi.
In alcuni gruppi le cui femmine sono provviste di ovopositore di sostituzione, i cerci possono essere sclerificati e concorrono a formare l'organo perforante dell'ovopositore (Tephritoidea e Cecidomyiidae in parte).
Bibliografia
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- McAlpine, J.F. (1981) Morphology and terminology - Adults: 9-63. In McAlpine, J.F.; Peterson, B.V.; Shewell, G.E.; Teskey, H.J.; Vockeroth, J.R. & Wood, D.M. (a cura di) Manual of Nearctic Diptera. Volume 1, Op. cit.
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- Servadei, A.; Zangheri, S. & Masutti, L. (1972) Entomologia generale ed applicata, Op. cit.
- Tremblay, E. (1985) Morfologia: 14-24. In Entomologia applicata. Volume Primo: Generalità e mezzi di controllo, Op. cit.
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Risorse Web
- Yeates, D.K.; Hastings, A.; Hamilton, J.; Colless, D.H.; Lambkin, C.L.; Bickel, D.J.; McAlpine, D.K.; Schneider, M.A.; Daniels, G. & Cranston, P.S. Anatomical Atlas of Flies. In CSIRO Entomology. CSIRO, Commonwealth Scientific and Industrial Research Organisation. Ultimo accesso: 28 maggio 2019.
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