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Morfologia della capsula cefalica - Apparato boccale (Labrum - Mandibole - Mascelle - Complesso labio-ipofaringeo - Cibarium e faringe) - Tentorio - Antenne - Occhio - Bibliografia
Autore: Andreas Plank (Home page)
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Le larve eucefale rappresentano il tipo primitivo e sono ricorrenti nella maggior parte dei Nematoceri. Il capo è caratterizzato da una capsula cefalica ben sviluppata e distinta dal torace e ha un apparato boccale diretto in avanti, con mandibole contrapposte e mobili su un piano orizzontale. L'anatomia del cranio può presentare particolari specializzazioni, tuttavia non subisce significative modificazioni strutturali delle appendici boccali e dell'endoscheletro,
Morfologia della capsula cefalica
Nella struttura di base l'esoscheletro del capo è composto da tre scleriti, uno dorso-frontale mediano (apotoma frontoclipeale) e due laterali e simmetrici (gene). Questi scleriti sono reciprocamente separati da linee di minore resistenza della cuticola, attraverso le quali avviene la rottura in occasione della muta (linee ecdisiali).
L'apotoma è una regione di forma subtrapezoidale o subtriangolare, più stretto posteriormente. In alcuni tipi, si estende fino all'occipite, restringendosi gradualmente ma interponendosi fra le due gene (es. Ceratopogonidae). Le linee ecdisiali tendono perciò a convergere posteriormente senza tuttavia confluire in una linea mediana e tracciano un disegno a U più o meno chiusa. In altri tipi, invece, l'apotoma si interrompe posteriormente e le gene combaciano in corrispondenza del vertice (es. Bibionidae). In questo caso le linee ecdisiali confluiscono in una linea mediana posteriore che si prolunga fino all'occipite, tracciando un disegno a Y.
L'omologia tra l'apotoma frontoclipeale e la regione frontoclipeale degli adulti non è del tutto accertata, in quanto le linee ecdisiali non sarebbero vere e proprie linee di sutura (Teskey, 1981). Raramente è evidente la separazione del clipeo dall'apotoma per la presenza di una sutura frontoclipeale, ma in genere la distinzione fra le due regioni non è definita, almeno dal punto di vista morfologico. Anatomicamente si distingue tuttavia una porzione clipeale da una frontale in base all'inserzione dei muscoli che agiscono sulla faringe e sul cibarium.
Le gene costituiscono la parte restante del capo e concorrono con l'apotoma frontoclipeale a delimitare l'apertura della cavità orale. Superiormente sono delimitate dalle linee ecdisiali mentre ventralmente si congiungono oppure restano reciprocamente separate da una linea ecdisiale ventrale. A causa dell'assenza di uno sclerite specifico della regione golare, le gene delimitano per intero il foro occipitale, con l'eccezione di quei casi in cui l'apotoma frontoclipeale si estende fino all'occipite.
Nella condizione primitiva, le gene mostrano spesso marcati ispessimenti sclerificati in corrispondenza del margine posteriore e del margine ventrale-anteriore. Posteriormente si forma un ispessimento, detto cresta postoccipitale, spesso affiancato anteriormente da una leggera depressione, il solco postoccipitale. Ai lati di quest'ultimo, nella parte ventrale del cranio, possono essere presenti le fossette tentoriali posteriori. Sul margine anteriore, visibile dal lato ventrale, si ha un analogo ispessimento, il margine subgenale, sul quale si articolano le appendici boccali. La morfologia di questa parte varia sensibilmente a causa degli adattamenti morfoanatomici che si riscontrano nell'ambito dei Nematoceri.
Le modificazioni più significative rispetto a questa struttura di base consistono in semplificazioni della parte ventrale, che può subire una riduzione del grado di sclerificazione in forme di transizione verso una struttura emicefalica, con capo più o meno infossato nel torace. ricorrenti in vari gruppi di Nematoceri. La riduzione della sclerificazione coinvolge principalmente il margine posteriore e ventrale delle gene e raggiunge la sua maggiore evidenza nella generalità delle larve dei Tipuloidea, dove il margine postoccipitale subisce delle incisioni superficiali nella parte dorso-laterale, con la scomparsa degli ispessimenti cuticolari, fino a ridurre la parte posteriore della capsula a tre o quattro barre sclerificate. Modificazioni intermedie che contemplano riduzioni del grado di estensione della parte posteriore delle gene si riscontrano anche in altre famiglie, come nei Tanyderidae, negli Axymyiidae, nei Cecidomyiidae (Teskey, 1981; Courtney et al., 2000).
Una condizione particolare delle larve eucefale si riscontra nei Blephariceridae, nelle quali la capsula cefalica, il torace e il primo segmento addominale si fondono per formare una struttura apparentemente priva di metameria, detta cefalotorace.
La parte ventrale della capsula cefalica presenta marcate differenziazioni tra i diversi gruppi di Nematoceri e di controversa interpretazione in merito all'origine di alcuni elementi. La condizione primitiva dovrebbe avvicinarsi alla struttura ventrale del cranio delle larve di Bibionidae (Teskey, 1981). In queste larve, il margine postoccipitale si estende ventralmente in avanti interessando quasi completamente il lato ventrale della capsula. Conseguenza di questa conformazione è la quasi completa separazione ventrale delle gene, che, nei Bibionidae, restano unite da una stretta connessione ventrale detta ponte ipostomale.
Nella generalità delle larve eucefale dei Nematoceri si osserva comunque una marcata dechitinizzazione della parte ventrale della capsula cefalica, che in sostanza è quasi completamente membranosa. Le profonde modificazioni rendono tuttavia difficile e controversa l'interpretazione dell'omologia di una placca sclerificata, dentata anteriormente, presente nella parte ventrale della regione subgenale di larve di vari nematoceri (Teskey, 1981; Courtney et al, 2000). Questa struttura, a cui ci si riferisce in letteratura con varie denominazioni, è chiamata ipostoma da Teskey (1981) e non va confusa con il citato ponte ipostomale. A prescindere dalle varie ipotesi, non è accertato se l'ipostoma sia di origine labiale o di origine subgenale, mentre il ponte ipostomale (ponte ventrale o ponte subgenale sensu Courtney et al. (2000)) sarebbe di origine subgenale.
Apparato boccale
an: antenna; ap: apotoma frontoclipeale; cl: clipeo; cp: cresta postoccipitale; ecd: linea ecdisiale; gn: gena; lbr: labrum; mnd: mandibola; msc: mascella; sp: solco postoccipitale.
Autore: Giancarlo Dessì
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L'apparato boccale delle larve eucefale rispecchia in generale la struttura morfoanatomica del primitivo tipo masticatore, sia pure con profonde modificazioni dei singoli elementi associate sia al regime alimentare sia all'habitat.
Labrum
Il labrum o labbro inferiore è lo sclerite anteriore evidente alla vista sia dorsale sia ventrale della capsula cefalica. Superiormente è in rapporto con l'apotoma frontoclipeale e nella maggior parte dei Nematoceri si presenta come una placca più meno larga, appiattita in senso dorso-ventrale. L'espansione trasversale in larghezza è associata con la funzionalità delle mandibole, che nei Nematoceri si muovono su un piano pressoché orizzontale. Tuttavia, in alcuni gruppi assume una conformazione più ristretta, condizione associata alla tendenza delle articolazioni delle mandibole a spostarsi in modo da consentire il movimento su un piano obliquo (Courtney et al., 2000).
La parte ventrale del labrum è costituita dall'epifaringe, che delimita dorsalmente l'apertura boccale. L'epifaringe presenta strutture morfoanatomiche particolari associate alla funzionalità del labrum e al ruolo specifico svolto in determinati regimi alimentari. In sostanza il labrum partecipa all'assunzione degli alimenti oppure alla pulizia delle mandibole; infatti l'epifaringe è spesso ricoperta da setole o peli sparsi oppure organizzati in pettini o spazzole e può presentare degli scleriti aggiuntivi sui quali si inseriscono muscoli che impartiscono movimenti specifici al labrum e agli elementi epifaringei. Alcuni di questi scleriti hanno un'origine primaria e si possono perciò considerare elementi ancestrali, mentre altri hanno un'origine secondaria. I più importanti, sotto l'aspetto tassonomico e filogenetico, sono i seguenti:
- Torme. Sono due scleriti simmetrici posizionati lateralmente alla base del labrum e proiettati internamente sull'epifaringe. Nella condizione primitiva sono articolati al labrum, mentre possono secondariamente fondersi con esso.
- Premandibole. Sono due scleriti simmetrici che si articolano alle torme posteriormente rispetto ad esse. L'estremità libera presenta spesso denti o spine che ricordano la conformazione di un pettine. Secondo Courtney et al. (2000), sarebbero scleriti di derivazione non ancestrale e, in effetti, sono assenti in diversi gruppi di Nematoceri e in tutti i Brachiceri. Peraltro non è certa l'omologia tra strutture analoghe alle premandibole presenti in differenti gruppi (Courney et al., 2000).
- Barra epifaringea. È uno sclerite mediano posizionato tra le premandibole. Ha una conformazione a V o a U, ma talvolta è suddiviso simmetricamente in due elementi distinti.
Mandibole
Le mandibole, pari e simmetriche, rappresentano insieme al labrum l'elemento più evidente dell'apparato boccale delle larve. Nelle larve eucefale si posizionano dietro e lateralmente rispetto al labrum e in genere sono visibili sia dal lato dorsale sia dal lato ventrale. Nella loro condizione ancestrale sono scleriti unisegmentati, ma secondariamente possono essere bisegmentate (Teskey, 1981; Courtney et al., 2000). Essendo le appendici boccali maggiormente coinvolte nella funzione dell'alimentazione, la loro conformazione e struttura subisce variazioni più o meno marcate in funzione dello sviluppo ontogenetico, delle abitudini alimentari e delle relazioni filogenetiche.
In relazione alle abitudini alimentari, la condizione primitiva è l'adattamento delle mandibole ad una duplice funzione, di perforazione e di masticazione (Teskey, 1981; Courtney et al., 2000). Le mandibole delle larve dei Nematoceri si presentano perciò robuste e fortemente sclerotizzate, terminanti con due lobi: quello distale ha i margini dentati e si presta all'incisione e alla perforazione, quello prossimale esercita invece una funzione molare. Le larve predatrici possono invece perdere questa conformazione e la mandibola si presenta più sottile e a forma di falce (Courtney et al., 2000).
L'articolazione alla capsula cefalica si ha per mezzo di due processi articolari, un ipocondilo posteriore e un epicondilo anteriore. La posizione dei due punti di articolazione è di un certo interesse filogenetico in quanto potrebbe avere condizionato il passaggio evolutivo dal movimento delle mandibole secondo un piano orizzontale, tipico della condizione primitiva dei Nematoceri, a quello secondo un piano verticale, tipico della generalità dei Ditteri superiori.
Nella generalità delle larve eucefale, questi due punti di articolazione sono posizionati su due livelli, uno dorsale e uno ventrale. L'articolazione dorsale, in cui si inserisce l'epicondilo, è posizionata sul margine anteriore della gena, presso l'inserimento del braccio tentoriale anteriore. Questo punto, esternamente, è indicato dalla confluenza del margine anteriore della gena sull'estremità della linea ecdisiale o, sotto un altro punto di vista, nel punto in cui l'angolo anteriore della gena si incontra con la base dell'apotoma frontoclipeale. L'articolazione ventrale è invece posizionata su un livello inferiore, lungo il margine subgenale. Queste posizioni fanno si che le mandibole siano incernierate su un asse verticale e abbiano quindi movimenti secondo un piano orizzontale, reciprocamente contrapposte. Oltre ad essere presente negli altri ordini dei Panorpoidea, questo carattere ricorre in vari gruppi di Nematoceri, es. nella generalità dei Tipulomorpha, dei Bibionomorpha, degli Axymyiomorpha. Per questo motivo si ritiene che il movimento delle mandibole su un piano orizzontale sia un carattere plesiomorfico nell'ambito dei Nematoceri (Wood & Borkent, 1989).
In gruppi più o meno ampi di Nematoceri si assiste al fenomeno evolutivo denominato rotazione delle mandibole (Teskey, 1981; Courtney et al., 2000): sia pure con vari gradi di espressione, l'articolazione dell'epicondilo tende a spostarsi medialmente più all'interno, mentre l'articolazione dell'ipocondilo tende a spostarsi lateralmente, più in alto e più all'esterno. Questo fa sì che le due articolazioni tendano ad allinearsi pressoché alla stessa altezza formando una cerniera su un asse obliquo o orizzontale che permette il movimento delle mandibole su un piano obliquo o verticale. Questa condizione strutturale e funzionale raggiunge la massima espressione in vari taxa dei Brachiceri inferiori e nella generalità dei Brachiceri Ciclorrafi. Se la rotazione delle mandibole si può ritenere apomorfico per i Brachiceri, più difficile è l'interpretazione per i Nematoceri. Il movimento su un piano verticale si riscontra nei Psychodomorpha, quello su un piano obliquo nell'ambito di altri infraordini più o meno primitivi, come Ptychopteromorpha, Culicomorpha e Blephariceromorpha. Studi condotti negli anni '90 hanno perciò portato alla conclusione che la rotazione delle mandibole sia da considerare plesiomorfica nell'ambito dell'ordine dei Ditteri (Courney et al., 2000). Il carattere appare perciò poco attendibile per individuare relazioni filogenetiche tra singole linee dei Nematoceri e il clade dei Brachiceri.
Tra gli elementi accessori delle mandibole ricorrono formazioni tricoidee che possono essere organizzate in varie combinazioni per formare file, pettini o spazzole. Quella più diffusa, frequente nelle larve che hanno movimenti delle mandibole contrapposte su un piano orizzontale, è un ciuffo di lunghi peli detto prosteca. La prosteca è posizionata sul lato interno di ciascuna mandibola, in prossimità della superficie molare. La conformazione fa presumere che le prosteche funzionino come spazzole per la pulizia dell'epifaringe (Teskey, 1981).
Mascelle
cl: cardine; cp: cresta postoccipitale; e: epifaringe; ft: fossetta tentoriale posteriore; gn: gena; i: ipofaringe; ipo: articolazione mandibolare posteriore (ipocondilo); mnd: mandibola; msc: mascella; msgn: margine subgenale; p: premandibole; pm: palpo mascellare; pn: ponte ipostomale; pre: premento; pst: postmento; sp: solco postoccipitale; st: stipite; t: torma.
Autore: Giancarlo Dessì
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Le mascelle sono appendici pari meno sviluppate rispetto alle mandibole e svolgenti una funzione prevalentemente accessoria nell'alimentazione. Nelle larve di alcuni gruppi presentano la struttura fondamentale primitiva del tipo masticatore, con un cardine prossimale e uno stipite distale. Quest'ultimo porta un palpo mascellare unisegmentato e, talvolta, i due lobi distali, la lacinia e la galea. Nella maggior parte dei Nematoceri, tuttavia, la lacinia e la galea si fondono in un unico lobo o si perdono del tutto.
La funzione accessoria, in generale, consiste in un'azione passiva che si manifesta fondamentalmente nella chiusura della parte ventro-laterale dell'apertura boccale (Teskey, 1981). Svolgono inoltre una funzione sensoriale poco conosciuta nei dettagli, ma presumibilmente associata all'individuazione del substrato alimentare (Courtney et al., 2000). Nella generalità dei Nematoceri è quasi completamente membranosa o poco sclerificata, con l'eccezione delle larve degli Sciaroidea, che presentano uno stipite ben sclerificato e con i margini interni dentati; ciò permette a queste larve l'uso degli stipiti come organi raschianti per separare le particelle nutritive dal substrato (Teskey, 1981).
Complesso labio-ipofaringeo
Il labium o labbro inferiore è senza dubbio l'appendice boccale che mostra un'ampia gamma di variabilità e, soprattutto, la più marcata modificazione rispetto alla configurazione primitiva dell'apparato boccale masticatore, al punto da rendere difficile e controversa l'individuazione delle omologie. Una descrizione generale che prescinde dalla differenziazioni e specializzazioni ricorrenti nei vari taxa è pressoché impossibile.
La struttura e la morfologia che riassumomo meglio la condizione ancestrale si riscontrano nelle larve del genere Olbiogaster (Anisopodidae). Il labium di queste larve è ben conformato e distinto dagli altri elementi cefalici. Strutturalmente è composto da una parte prossimale detta postmento e una distale detta premento. A sua volta, il postmento è suddiviso in due parti, identificate in ordine prossimale-distale come submento e mento. Il premento porta invece due lobi distali, le glosse e due palpi labiali. Altri gruppi, come gli Ptychopteromorpha e i Bibionidae, hanno larve con un labium ben sviluppato, ma con il submento e il mento fusi nel postmento. Nella maggior parte dei Nematocera, però, il labium subisce profonde modificazioni che sono associate ad una modificazione morfostrutturale della parte ventrale della capsula cefalica. Le più significative sono le seguenti:
- fusione del postmento con il margine subgenale;
- spostamento in avanti del premento fino a fondersi con l'ipofaringe per formare un unico complesso.
Queste due tendenze semplificano la struttura della parte posteriore dell'apparato boccale e rende difficile l'identificazione degli elementi originari. Queste due condizioni ricorrono congiuntamente in alcuni gruppi, come ad esempio i Culicomorpha e i Tipulidae, mentre in altri gruppi viene mantenuta l'identità morfologica tra gli elementi prementali e l'ipofaringe (es. Ptychopteromorpha e parte dei Blephariceromorpha e dei Bibionomorpha).
Il postmento, libero o fuso con il margine subgenale, svolge fondamentalmente la funzione di chiusura posteriore dell'apertura boccale. Spesso si riscontra la conformazione dentata del suo margine anteriore, come ad esempio nei Culicomorpha.
Cibarium e faringe
La parte iniziale del tubo digerente è composta, in ordine antero-posteriore, dalla cavità preorale, detta comunemente cibarium, dalla faringe e dall'esofago. La struttura del cibarium e della faringe, sia pure con adattamenti specifici nei vari gruppi, è sostanzialmente la stessa nell'ambito di tutti i Nematoceri: la presenza di un sistema muscolare che mette in connessione le pareti dorsali delle due cavità con la superficie ventrale dell'apotoma frontoclipeale è composto da muscoli dilatatori che, con la loro azione, fanno funzionare le due cavità, o solo la faringe, come una pompa aspirante (Teskey, 1981; Courtney et al., 2000).
In molti Nematoceri le cui larve hanno un habitat acquatico, l'alimentazione è basata sull'assunzione di particelle di materiale organico sospese nell'acqua. In queste larve, la semplice suzione del liquido porterebbe ad un'eccessiva quantità d'acqua immessa nel tubo digerente, perciò il complesso preorale-faringeo è integrato da un apparato filtrante, detto filtro faringeo. La presenza del filtro faringeo, per quanto frequente, non è una costante della generalità dei Nematoceri e non è associata a specializzazioni di natura filogenetica (Courtney et al., 2000). Questa struttura è infatti presente nelle larve di quasi tutti gli infraordini ma nella maggior parte di questi non è rappresentativa della loro generalità: è presente in tutti gli Ptychopteromorpha e Axymyiomorpha e nella generalità di alcune famiglie dei Culicomorpha (Culicidae, Dixidae e Thaumaleidae), dei Blephariceromorpha (Blephariceridae). È inoltre presente in alcune famiglie dei Psychodomorpha (generalità di Scatopsidae, Trichoceridae, Anisopodidae e parte di Psychodidae). È invece assente nella generalità dei Bibionomorpha e dei Tipulidae, con l'eccezione, per questi ultimi, del solo genere Ula (Courtney et al., 2000).
L'assenza di strutture riconducibili all'apparato filtrante negli altri ordini dei Panorpoidea e la frequenza variegata nella maggior parte degli infraordini dei Nematoceri, fa presumere che questo carattere sia una condizione ancestrale dei Ditteri (Courtney et al., 2000) e che la sua presenza, almeno in alcuni cladi, sia da interpretare come una plesiomorfia (Wood & Borkent, 1989). L'assenza del filtro faringeo si potrebbe perciò ritenere un adattamento secondario (Courtney et al., 2000), probabilmente associato a contesti differenti, come il passaggio da un habitat acquatico ad altri habitat (es. generalità dei Bibionomorpha), ad un regime alimentare zoofago (es. Corethrellidae e Chaoboridae) o all'acquisizione di un'azione selettiva nell'assunzione di particelle alimentari dal mezzo liquido (es. Ceratopogonidae e Chironomidae).
Il filtro faringeo consiste fondamentalmente in un sistema di setole organizzate in modo da formare una barriera filtrante. La sua struttura è stata descritta, ad esempio, da Wood (1981) per gli Axymyiidae: l'apparato comprende due strette e lunghe placche contrapposte, ciascuna percorsa da circa 20 costolature longitudinali; ogni costolatura porta una fila di setole parallele. Altri Autori, in precedenza, avevano descritto varianti del filtro faringeo per altri gruppi, ma nel complesso la struttura di questo organo è la stessa nella generalità dei Nematoceri (Teskey, 1981; Courtney et al., 2000). Il funzionamento del filtro è concettualmente semplice. In una prima fase, con l'esofago chiuso, la contrazione dei muscoli estrinseci dorsali provoca la dilatazione del cibarium e della faringe. Si forma perciò una pressione negativa che aspira il mezzo liquido e le particelle alimentari sospese. In una seconda fase, i muscoli dilatatori si distendono e, sempre a esofago chiuso, i muscoli intrinseci della faringe ne provocano la contrazione. Si forma perciò una pressione positiva che espelle attraverso l'apertura boccale il liquido assunto. Il filtro faringeo, tuttavia, lascia passare l'acqua trattenendo le particelle alimentari sospese e permettendone perciò la concentrazione.
Tentorio
Il tentorio rappresenta la parte più evidente dell'endoscheletro degli Insetti ed è costituito da una struttura interna chitinizzata la cui funzione è quella di conferire rigidità al cranio e offrire l'attacco a muscoli cefalici e dell'apparato boccale. È presente come carattere plesiomorfico anche nelle larve eucefale dei Nematoceri, tuttavia subisce marcate riduzioni e semplificazioni nei vari taxa contestualmente ad altre modificazioni della struttura della capsula cefalica.
Nella condizione ancestrale degli Insetti, questa struttura è fondamentalmente composta da due paia di processi bacilliformi, detti bracci o armature, che si originano da rispettive invaginazioni dell'esoscheletro, le fossette tentoriali, posizionate in prossimità dei margini orale e occipitale della capsula cefalica:
- i due bracci anteriori si originano dalle fossette tentoriali anteriori, posizionate sul margine subgenale in corrispondenza dell'articolazione mandibolare anteriore (dorsale). Si dirigono posteriormente all'interno della capsula cefalica fino ad incontrarsi per formare un'armatura trasversale detta ponte tentoriale; nella condizione primitiva, dai due bracci anteriori si originano due bracci dorsali, che si dirigono verso l'alto senza tuttavia arrivare alla volta cranica;
- i due bracci posteriori si originano dalle fossette tentoriali posteriori, posizionate lateralmente e ventralmente sul margine postoccipitale. Si dirigono anteriormente all'interno della capsula cefalica fino al ponte tentoriale.
Nel complesso, pertanto, il tentorio si presenta con una conformazione a X o ad H più o meno convessa verso l'alto, con l'eventuale presenza di due processi dorsali obliqui sui bracci anteriori.
Al di là delle ipotesi formulate, non è stata accertata la struttura ancestrale del tentorio nei Ditteri, a causa dell'ampia diffusione, nell'ordine, della riduzione e semplificazione di questa struttura anatomica (Courtney et al., 2000). Un tentorio completo si riscontra solo nelle larve di prima età della sottofamiglia Psychodinae (Psychodidae) (Courtney et al., 2000) e in alcune larve di Anisopodidae (Teskey, 1981), mentre la sua struttura e conformazione si semplificano più o meno marcatamente in tutti i taxa e negli stadi larvali successivi. Un tentorio ancora ben sviluppato, privo dei bracci dorsali, si riscontra solo in alcune famiglie dei Bibionomorpha e degli Psychodomorpha (Courtney et al., 2000).
Nella maggior parte dei Nematoceri, il tentorio si riduce alle sole paia di bracci, con perdita del ponte tentoriale, oppure, in alcuni gruppi, al solo paio di bracci anteriori, fino ai casi estremi, a residui rappresentati dalle invaginazioni in corrispondenza delle fossette tentoriali.
Si ritiene che, almeno in molti casi, la riduzione del tentorio sia associata allo sviluppo di una struttura di rinforzo della capsula cefalica rappresentata dall'estensione del margine subgenale, con conseguente formazione dell'ipostoma e del ponte ipostomale (Courtney et al., 2000). Questa tendenza evolutiva avrebbe rappresentato la possibilità di trasferire ad una differente conformazione della capsula cefalica la proprietà della rigidità e il supporto all'inserzione dei muscoli, facendo venire meno l'essenzialità della funzione del tentorio.
Antenne
L'inserzione delle antenne si ha nell'angolo anteriore delle gene, in prossimità dell'articolazione anteriore delle mandibole. Nella maggior parte dei Nematoceri consistono in semplici appendici composte da 1-3 articoli brevi e, quindi, sono poco prominenti e sviluppate in lunghezza. La più rappresentativa di questa sostanziale semplificazione è l'antenna delle larve dei Bibionidae, che si riduce ad una piccola protuberanza conica, simile, nella forma, ad un foruncolo. Una conformazione simile si riscontra anche in altre famiglie di Bibionomorpha e in Anisopodidae, Ptychopteridae e alcuni Psychodidae.
Al contrario, antenne relativamente lunghe si riscontrano in alcuni Chironomidae dove si contano fino a sei articoli e in alcune altre famiglie, dove la lunghezza degli articoli conferisce un particolare sviluppo e, talvolta, una particolare conformazione all'appendice. Fra questi ultimi casi vanno citate le famiglie Deuterophlebiidae, Chaoboridae e Corethrellidae.
Nelle larve di Deuterophlebiidae, l'antenna è vistosamente ramificata, con un segmento basale allungato che termina con due rami di differente lunghezza.
Nelle larve di Chaoboridae e in Corethrella, le antenne sono adattate all'attività predatoria e trasformate in organi prensili: l'antenna, relativamente allungata, termina con un ciuffo di setole ricurve e conformate in modo da svolgere un'azione raptatoria.
A prescindere dalla peculiarità funzionale delle larve delle due famiglie culicoidi, le antenne svolgono comunque una funzione sensoriale.
Occhio
Per quanto sia comunemente ricorrente, il termine "occhio", per le larve degli Insetti, è inappropriato, in quanto mancano organi sensoriali riconducibili all'occhio composto degli adulti. Più corretto è il termine stemmata (singolare stemma).
Gli stemmata delle larve dei Nematoceri sono stati descritti per poche famiglie ma sono alquanto diffusi nella generalità del sottordine (Teskey, 1981; Courtney et al., 2000). Si presentano come piccole macchie pigmentate e sono generalmente costituiti da una specie di lente cristallina sulla superficie delle gene sotto la quale sono disposte le cellule sensoriali. Queste sono schermate alla base da granuli di pigmento scuro, opaco alla luce, in modo che l'organo possa percepirne la direzione di provenienza.
Bibliografia
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